De Gennaro, D., R. Pozner & O. Morrone (2010). Foliar anatomy of Sacciolepsis Nash (Poaceae). Candollea 65: 197–210. In Spanish, English and French abstracts.
Leaf anatomy study of the genus Sacciolepis Nash (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) is presented and discussed. It is based on the analysis of epidermis in paradermal view and blade sections of 18 species of this genus. It is concluded that the leaf anatomy does not support previous proposals of subdivisions of Sacciolepis, nor correlates with the geographical distribution of species, and it has a very limited predictive value of the environment where these species grow. An identification key, for the species of the genus Sacciolepis based on the leaf anatomy, is provided.
Introduction
Sacciolepis Nash es un género de la tribu Paniceae que comprende 23 especies que habitan en regiones tropicales y subtropicales de Asia, Africa, Oceania y America. Sus especies se distribuyen en ambientes húmedos (orillas de rios, pantanos, campos de inundacion), raramente secos, ocupando un rango amplio de altitud que se extiende hasta los 1700 m.
Sacciolepis se distingue de otros géneros de Paniceae principalmente por tener inflorescencias tipo panicula contraida, espiguillas con gluma superior y lemma inferior gibosas, y un número basico de cromosomas (x = 9). El género ha sido dividido en tres secciones: Sacciolepis, Ramifusae Stapf y Rampholepis Stapf (Stapf, 1920; Pilger, 1940). Rampholepis se caracteriza por tener las paniculas abiertas, debido a sus ramificaciones primarias libres, mientras que Sacciolepis y Ramifusae poseen paniculas que permanecen contraidas a la madurez, distinguiendose Ramifusae por tener las ramas primarias fusionadas al eje principal de la inflorescencia.
Los estudios sistematicos realizados en este género incluyen revisiones parciales o tratamientos floristicos regionales (Chase, 1908; Stapf, 1920; Hitchcock, 1951; Simon, 1972; Clayton & Renvoize, 1982; Clayton, 1989; Webster, 1987; Judziewicz, 1990a, 1990b; Pohl, 1994; Wipff, 2003). Hasta el presente no existe un análisis filogenetico de Sacciolepis que abarque su diversidad morfologica y establezca las relaciónes interespecificas. El unico estudio filogenetico basado en datos morfologicos es a nivel generico (Zuloaga & al., 2000) y los estudios moleculares actuales solo han incluido una especie, S. indica (Duvall & al., 2001; Giussani & al., 2001; Aliscioni & al., 2003). Una de las mayores dificultades para avanzar en el estudio de la sistematica y la filogenia de este género es el impedimento para conseguir las muestras adecuadas. De hecho, el material de herbario es, en general, escaso. Por estas razones, cualquier enfoque de la sistematica y filogenia de Sacciolepis depende, por el momento, del análisis de caracteres morfologicos. Entre estos, los caracteres anatómicos han sido escasamente estudiados, a pesar de su relevancia en la sistematica de las Poaceae en general. Solo se cuenta con dos descripciones genericas de la antomia foliar y caulinar basadas en unas pocas especies (Metcalfe, 1960; Watson & Dallwitz, 1980, 1992). Además de la carencia de información anatómica, nos preguntamos si existirá alguna variación estructural (especialmente histofoliar) que pueda relaciónarse con el ambiente, con las áreas de su distribución geográfica o con las secciones previamente establecidas sobre la base de la morfología de las inflorescencias; o bien si la anatomía histofoliar permite distinguir grupos que puedan ser contrastados con posteriores análisis filogenéticos.
Con el propósito de responder estas preguntas, se analizaron las características histofoliares de 18 especies de Sacciolepis por medio de cortes transversales de las hojas y observaciones en vista paradermal de la epidermis foliar, tanto con microscopia optica como con microscopia electronica de barrido.
Materiales y métodos
La identificación de las especies se realizó mediante el empleo de claves taxonómicas y análisis del material tipo. Los estudios anatómicos se realizaron sobre la base de materiales depositados en los siguientes herbarios: K, MO y US. Se estudiaron 18 especies de Sacciolepis (con excepcion de S. arenaria Mimeur, S. clatrata Mimeur, S. fenestrata Bor, S. tenuissima C. E. Hubb. y S. viguieri A. Camus debido a la falta de material disponible para su análisis). Una lista completa de los especimenes estudiados se incluye aqui (apéndice 1).
Para el estudio anatómico se utilizó la penúltima hoja de la innovación fértil, realizándose cortes transversales y raspado de la epidermis en el tercio medio de la lámina. El material proveniente de ejemplares herborizados fue previamente hidratado con detergente no ionico diluido, a 20°C durante 5 min. Para la realización de los cortes transversales el material fue tratado con ácido fluorhídrico diluido al 5% durante 24 h. Los cortes se realizaron a mano alzada. Para la obtencion de las epidermis se siguio el metodo propuesto por Metcalfe (1960). Los cortes transversales y las epidermis fueron tenidos con safranina de acuerdo con Johansen (1940) y montadas en gelatina-glicerina (Ruzin, 1999).
Para las descripciones anatómicas se adopto la terminologia propuesta por Ellis (1976, 1979). Para el análisis del tamano y densidad de estomas y densidad de apendices foliares se tomaron medidas en la epidermis en vista paradermal adaxial y abaxial sobre la base de 4 cuadrantes de 200 μm de lado (40 μm2). Por cuadrante se tomaron las medidas del tamano (ancho y largo) de 2 estomas seleccionados al azar, se contabilizo su cantidad. Para las medidas del tamano estomatico y la cantidad de estomas, se calculo el promedio para cada uno de estos parametros dentro de los cuadrantes. El valor final de estos parametros en cada epidermis analizada resulto de realizar el promedio de los valores promediados en cada cuadrante.
Las observaciones fueron realizadas con un microscopio Wild M20 y una lupa Wild M5-26799. Las fotografias fueron obtenidas mediante una camara digital Nikon y un equipo de captura digital integrado por una camara digital Nikon DS-U2 y el programa de tratamiento de imagenes NIS - Elements, Fpackage 2.30. Posteriormente fueron editadas con los programas de diseno grafico Corel Draw 12 y Corel Photo Paint 12.
Ademas se realizaron observaciones complementarias de la cara adaxial y abaxial de las láminas en vista paradermal mediante microscopia electronica de barrido (MEB), en un equipo PHILIPS XL30 TMP New Look, perteneciente al Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia» (MACN). Las observaciones con MEB se realizaron sobre material de herbario rehidratado con agua y humectante fotografico, deshidratado con etanol y acetona, y secado por punto critico.
Resultados
Corte transversal (fig. 1)
Lámina abierta, plana, en angulo de 180o, de semiláminas simetricas con margenes simples, concavos o involutos. Excepcionalmente en forma de V, abierta y con diversos tipos de margen: recto (S. myosuroides y S. vilvoides), concavo (S. ciliocincta y S. otachyrioides) o involuto (S. myuros); tambien lámina curvado-convexa con margenes simples (S. indica). Tambien en forma de U, con semiláminas simetricas en angulo cercano a los 90o (S. myosuroides).
Surcos adaxiales abiertos, poco profundos y ubicados entre los haces vasculares. Excepcionalmente profundos (1/2 del espesor del transcorte) y estrechos (S. angustissima, S. chevalieri, S. cymbiandra y S. typhura) (fig. 1B) o casi ausentes, indistinguibles (S. curvata y S. indica).
Fig. 1.
Cortes transversales. A. Sacciolepis vilvoides (Hook 1157A); B. S. chevalieri (Laegaard 16223) ; C. S. ciliocincta (Adams 15121) ; D. S. striata (Kearney 1618). [Barra: A = 200 μm; B, C y D = 100 μm]
Costillas adaxiales bajas, de apice redondeado o chato y distribuidas sobre los haces vasculares ubicandose las más altas sobre los haces vasculares primarios. Excepcionalmente altas (S. angustissima, S. chevalieri, S. cymbiandra y S. typhura) o casi ausentes, indistinguibles (S. curvata y S. indica).
Nervio medio indistinguible o poco notable, poco desarrollo o ausencia de quilla o tambien distinguible y con quilla desarrollada con forma redondeada o de triangulo invertido (fig. 1A).
Haces vasculares primarios con cavidad protoxilematica y grandes vasos metaxilematicos de contorno circular con paredes levemente engrosadas, de contorno circular o eliptico, verticalmente elongados, en número de 3, 5, 7, 9 o 10 en transcorte; rodeados por dos vainas, una interna, mestomática, y la externa parenquimática. Vaina parenquimática de contorno circular o eliptico (vertical u horizontalmente alargada), constituida por aprox. 8-17 células parenquimáticas grandes, incoloras, con ausencia de cloroplastos, de paredes radiales rectas y tangenciales externas e internas redondeadas, en general sin engrosamientos en las paredes aunque excepcionalmente se pueden hallar engrosadas (S. transbarbata), continua, con extensiones adaxiales uni-, bi- o triseriadas de 1 a 5 células y abaxiales uni-, bi-, tri- o tetraseriadas de 1 a 3 células.Vaina mestomática continua, con células de menor tamano que las células de la vaina parenquimática y de engrosamiento diferencial segun el tejido de conduccion que circunda: solamente engrosadas las células que rodean al metaxilema (S. curvata y S. myosuroides), solamente células que rodean al floema (S. ciliocincta y S. striata) (fig. 1D) o todas las células de la vaina engrosadas en forma homogenea en el resto de las especies.
Haces vasculares secundarios con xilema y floema distinguibles, de contorno angular (hexa-heptagonal) excepcionalmente circular (S. africana), en número de 5, 6, 8-17, 22, 23, 27, 30, 34, 36 y 60 en total, rodeados por dos vainas, una interna, parenquimática, y la otra externa, mestomática. Vaina parenquimática continua, de contorno angular (hexaheptagonal) en la mayoria de los casos observandose tambien circulares y elipticos (vertical y horizontalmente alargados), constituida por aproximadamente 5-11 células parenquimáticas grandes, incoloras, con ausencia de cloroplastos especializados, de paredes radiales rectas y tangenciales externas e internas redondeadas, con extensiones adaxiales uniseriadas de 1 a 5 células, biseriadas de 1 a 4 células o triseriadas de 1 celula y abaxiales uniseriadas de 1 a 2 células, biseriadas de 1 a 2 células y triseriadas de 1 celula. Vaina mestomática continua, con células de menor tamano que las células de la vaina parenquimática y de engrosamiento diferencial segun el tejido de conduccion que circunda: solamente engrosadas las células que rodean al metaxilema (S. curvata y S. myosuroides) solamente células que rodean al floema (S. striata, S. ciliocincta y S. seslerioides) (fig. 1C, 1D) o todas las células de engrosadas en forma homogénea.
Esclerenquima distribuido en cordones subepidérmicos diminutos, pequenos o desarrollados que se ubican por encima y por debajo de los haces vasculares, mientras en la zona marginal de distribuye en forma de capuchon. En general entra en contacto con las extensiones de la vaina parenquimática de los haces vasculares aunque puede interrumpir la vaina parenquimática y entrar en contacto con la vaina mestomática (S. transbarbata). Excepcionalmente, se distribuye en forma dispersa sin entrar en contacto con ninguna extension celular de la vaina parenquimática.
Mesofilo irregularmente birradiado alrededor de los haces vasculares, y de tipo empalizada de distribucion subepidermica entre los haces vasculares, irregular a difuso. Cavidades aeríferas presentes, que se pueden distribuir alrededor al haz central o entre los haces vasculares (fig. 1A).
Epidermis adaxial con células buliformes ubicadas en la region central de los surcos, con paredes sin engrosamientos, con o si papilas, en general reunidas en 2 tipos: con forma de abanico, ubicadas en el mismo nivel o por encima (excepcionalmente) de las células epidermicas circundantes (S. striata) ocupando la cuarta parte del ancho del transcorte; o en grupos extensos ubicados al mismo nivel de las células epidermicas circundantes. Tambien se observo la presencia de ambos tipos de grupos en una misma especie (S. striata). Celulas epidermicas de menor tamano que las células buliformes, sin engrosamientos, con o sin papilas.
Epidermis abaxial constituida por células epidermicas, con engrosamientos en diferentes paredes: exclusivamente en la pared tangencial externa o tanto la pared tangencial externa y las paredes radiales (engrosamiento en U), papilas ausentes o presentes en (S. africana).
2. Epidermis en vista paradermal.
Cara adaxial (fig. 2A, 2C, 2E, 3)
Zonas costales e intercostales distinguibles, excepcionalmente poco distinguibles (S. africana y S. interrupta).
Células largas intercostales de variadas formas: rectangulares con paredes anticlinales longitudinales redondeadas o rectas, con o sin ondulaciones y con paredes anticlinales transversales rectas u oblicuas; tambien hexagonales o de formas irregulares de un largo equivalente de tres a seis veces el ancho. Generalmente las células de la zona pericostal son más estrechas que las células de la region central. Excepcionalmente se observaron especies con una morfologia celular homogenea en toda la zona intercostal (S. africana y S. interrupta).
Células cortas intercostales de diversas formas: equidimensionales, rectangulares, trapezoidales, redondeadas y altas-estrechas y ocasionalmente irregulares (S. africana). Todas con paredes anticlinales longitudinales paralelas o arqueadas, con o sin ondulaciones y sin engrosamientos. En general númerosas o pueden ser poco númerosas o estar ausentes (S. ciliocincta, S. indica y S. vilvoides).
Células largas costales en general presentan la misma morfologia que las células largas intercostales pero son más estrechas que estas, con paredes anticlinales longitudinales paralelas con o sin ondulaciones y paredes anticlinales transversales rectas, oblicuas o superpuestas y sin engrosamientos.
Células cortas costales de diversas morfologias: equidimensionales, rectangulares, trapezoidales e irregulares, tambien vertical y horizontalmente elongadas (tipo silla de montar, estrecho y nodular), con paredes anticlinales longitudinales lisas o con ondulaciones y sin engrosamientos, de frecuencia variable o ausentes (S. chevalieri y S. seslerioides).
Fig. 2.
Epidermis vista paradermal. Epidermis adaxial. A. Sacciolepis curvata (Gerau 6161); B. S. indica (Pohl & Davidse 11192); C. S. myuros (Smith 2402); D. S. otachyrioides (Cuatrecasas 7880) ; E. S. rigens (Innes 32197). Epidermis abaxial ; F. S. rigens (Innes 32197).
[Barra = 100 μm]
Fig. 3.
Epidermis adaxial vista paradermal (MEB). A. Sacciolepis curvata (Gerau 6161); B. S. chevalieri (Laegaard 16223); C. S. ciliocincta (Adams 15121); D. S. typhura (Crook 1059).
[Barra : A y D = 100 μm; B = 200 μm ; C = 250 μm]
Aparatos estomáticos con células subsidiarias mayormente en forma de domo bajo y en menor número de forma triangular (S. striata, S. chevalieri y S. indica), ocasionalmente se observaron ejemplares con ambos tipos celulares (S. curvata y S. typhura), distribuidas en uno o dos pares de hileras cercanas a la zona costal, alternando con células interestomáticas dos a tres veces más largas que anchas, con paredes anticlinales longitudinales paralelas, con o sin ondulaciones y paredes anticlinales transversales concavas, rectas u oblicuas y sin engrosamientos.
Papilas ausentes o presentes, cuando presentes distribuidas en las zonas costales, una por celula y de diversas formas: arqueadas, globosas o digitiformes (fig. 2C, 3C, 3D), excepcionalmente pueden distribuirse en las zonas intercostales (S. africana, S. ciliocincta, S. interrupta y S. typhura).
Aguijones y ganchos ausentes o presentes, cuando presentes distribuidos en las zonas costales, intercostales y marginales, de base pequena, mediana o grande, con forma rectangular u oval y púas pequeñas o desarrolladas; tambien presentan asperitas, cuerpos siliceos ovales desprovistos de púas de distribucion perimarginal (fig. 2E, 3B).
Micropelos bicelulares, de 45–60 μm de largo, excepcionalmente pequenos de 30–35 μm de largo (S. rigens) o mayores de 78–105 μm de largo (S. transbarbata), distribuidos en las zonas costales o intercostales (fig. 3A) o en ambas, con celula basal engrosada, de menor, igual o mayor largo que la celula distal, de emergencia recta y base cupuliforme, esta ultima sin engrosamientos y de apice puntiagudo.
Macropelos de 383–840 μm de largo, ocasionalmente pequenos de 105–305 μm largo (S. typhura) o mayores de 866–2310 μm de largo (S. myuros y S. transbarbata) (fig. 2C), unicelulares, rigidos o flexibles, rodeados de células diferenciadas en cojin, distribuidos en las zonas intercostales. Cuerpos silíceos distribuidos en las zonas costales, de formas variables: comunmente halterios y nodulares (vertical y horizontalmente elongados), como tambien altos y estrechos, equidimensionales y rectangulares (horizontalmente elongado) (fig. 2C, 2E).
Células suberosas distribuidas en las zonas costales, cuadradas o rectangulares (vertical u horizontalmente elongadas), relativamente númerosas, solitarias o en pares con células siliceas.
Cara abaxial (fig. 2B, 2D, 2F)
De características semejantes a la cara adaxial pero con diferencias en los tipos celulares.
Zonas costales e intercostales distinguibles, en ocasiones poco distinguibles (S. africana, S. interrupta y S. typhura).
Células largas intercostales semejantes a las presentes en la cara adaxial pero más alargadas, rectangulares, con paredes anticlinales longitudinales paralelas con ondulaciones y paredes transversales rectas, redondeadas, oblicuas o superpuestas, sin engrosamientos, homogeneamente distribuidas a levemente más estrechas en areas linderas a la zona costal (fig. 2B, 2D, 2F).
Células cortas intercostales semejantes las presentes en la cara adaxial, númerosas, ocasionalmente poco frecuentes (S. indica, S. typhura y S. vilvoides) (fig. 2B), de formas variadas: altas-estrechas, trapezoidales, cuadradas y rectangulares (horizontalmente elongadas), con paredes anticlinales longitudinales paralelas o redondeadas, con o sin odulaciones y paredes anticlinales transversales rectas, oblicuas, sin engrosamientos, solitarias o en pares (fig. 2D).
Células largas costales y células cortas costales de identicas características a las células de la epidermis adaxial.
Aparatos estomáticos de identicas características a los presentes en la cara adaxial.
Papilas ausentes, ocasionalmente presentes en S. africana y S. interrupta, en número de una por celula, de posicion distal, arqueada y distribuidas en las zonas costales e intercostales.
Aguijones y ganchos generalmente ausentes, ocasionalmente presentes en S. chevalieri, S. transbarbata y S. typhura, de identicas características a los presentes en la cara adaxiales, distribuidos en las zonas costales e intercostales.
Micropelos de identicas características a los presentes en la cara adaxial, distribuidos en las zonas intercostales e intercostales. Macropelos generalmente ausentes, ocasionalmente presentes en S. catumbensis, S. ciliocincta, S. myuros, S. seslerioides, S. transbarbata y S. typhura, semejantes a los presentes en la cara adaxial.
Cuerpos silíceos númerosos, de identica morfologia a los adaxiales, distribuidos exclusivamente en la zona costal, solitarios o en pares con células suberosas formando pares silico-suberosos.
Células suberosas de identica morfologia y distribucion que las presentes en la cara adaxial.
En las tablas 1 y 2 se presentan en forma resumida los caracteres anatómicos de las especies analizadas y su relación con el ambiente donde crecen.
Discusión
Caracterización anatómica
El análisis de la anatomía foliar del género permite concluir que las especies de Sacciolepis son non-Kranz, C3, caracterizadas por presentar los haces vasculares rodeados por dos vainas, la vaina externa parenquimática y la interna mestomática, ambas sin cloroplastos especializados; el mesofilo es irregularmente radiado, difuso, con 7 ó más células clorenquimaticas entre haces vasculares consecutivos (Brown, 1958, 1977; Carolin & al., 1973; Hattersley & Watson, 1976). Estas características anatómicas se correlaciónan con los valores de isótopos estables del carbono señalados para Sacciolepis, caracteristico de las especies con vía fotosintetica C3 (Brown, 1977).
Tabla 1.
Resumen de los caracteres anatómicos foliares más representativos de las especies de Sacciolepis Nash.
Tabla 2.
Principales caracteres relaciónados con el ambiente.
Los caracteres epidérmicos de las especies analizadas corresponden al dermotipo panicoide, el que se caracteriza por presentar micropelos bicelulares fusiformes, cuerpos de silice costales halteriformes y nodulares, aparatos estomaticos romboidales y células cortas solitarias o en pares (Prat, 1932, 1936; Tateoka & al., 1959; Metcalfe, 1960).
Anatomía ecológica
A continuación se revisan las características anatómicas más utilizadas en las hojas de las Poaceae para predecir su adaptacion al ambiente, más especificamente a la disponibilidad de agua.
Si bien las células buliformes están más desarrolladas en tamano en los ecotipos de areas deserticas que en los ecotipos mesofiticos (Waisel, 1963), no son en su totalidad responsables del enrollamiento de las hojas de las Poaceae. El enrollamiento parece estar mediado por la contraccion de otros tipos celulares del mesofilo, como las fibras y el parenquima (Shields, 1951). En consecuencia, la presencia de células buliformes bien diferenciadas no podria asociarse inequivocamente a un ambiente arido ni a la capacidad de enrollamiento de las hojas.
Tanto la exposicion al viento como la falta de agua en el suelo producen en Festuca arundinacea Schreb. (Grace & Russell, 1977) un aumento en el número de células esclerenquimaticas de los bordes foliares, una disminucion del tamano de los estomas, un aumento de la densidad de estomas en la cara abaxial, y una menor expansion de la hoja (tanto en longitud como en latitud). Estas mismas diferencias se consideran cuando se comparan especies diferentes, pero se deberia tener en cuenta que tambien aparecen entre diferentes ecotipos de una misma especie.
La reducción de la superficie foliar, las hojas filiformes, involutas o plegadas, se consideran adaptaciones a ambientes aridos, como una estrategia para reducir la evapotranspiracion (Böcher, 1979). Sin embargo, Aliscioni (2000) ha senalado la presencia de estas morfologias foliares en Poaceae de ambientes palustres, sugiriendo que estas morfologias poseen ventajas mecanicas para reducir el dano producido por las corrientes de agua. Como contraparte, algunas plantas de ambientes aridos pueden no presentar caracteres xeromorfos (Seddon, 1974).
Una mayor densidad de macropelos y la proteccion de estomas (dentro de surcos o cubiertos por tricomas o hundidos) (Aliscioni, 2000), se consideran adaptaciones a ambientes secos, y más especificamente como proteccion a la accion del viento (Grace & Russell, 1977). Si bien las papilas se asocian a las Poaceae de ambientes aridos (Metcalfe, 1960), aparecen tambien en pastos de ambientes palustres (Aliscioni, 2000).
La especialización de las hojas de las Poaceae como adaptacion a ambientes aridos ocurrio en diferentes direcciones dependiendo del grado de adaptacion, sus características biologicas y su origen (Nicolayevsky, 1970). De modo que es posible encontrar especies con diferentes adaptaciones anatómicas a ambientes similares, como tambien especies con algunos rasgos anatómicos aislados a los que no se les pueda atribuir la funcion propuesta cuando aparecen asociados a otros caracteres.
Las cámaras aéreas se asocian a las especies palustres o anfibias, con la supuesta funcion de favorecer la ventilacion de los gases hacia las partes sumergidas de la planta (Aliscioni, 2000 y bibliografia alli citada). La presencia de cavidades aeríferas es comun en las plantas hidrofitas o palustres y se desarrollan tempranamente en diferentes organos de la planta, siendo variable su número y tamano con la edad del organo (Schulthorpe, 1967). El origen de las cavidades aeríferas es lisigeno, dado la presencia de restos de pared celular que originan la cavidad aerífera.
Sobre la base de esta evaluación critica de los caracteres anatómicos, el sindrome xeromorfo foliar de las Poaceae podria resumirse de la siguiente manera: cuticulas gruesas, hojas enrollables, lámina reducida, estomas pequenos, concentrados en la cara adaxial (la cara protegida cuando la hoja se enrolla), o protegidos en surcos profundos o por tricomas o hundidos, alta densidad relativa de haces vasculares, alta densidad de tricomas y esclerenquima marginal abundante. Mientras que la caracteristica más relaciónada con el sindrome hidromorfo es la presencia de cámaras aeríferas. Sobre esta base, las especies de Sacciolepis se pueden agrupar en:
Especies con características xeromorfas pero que están citadas para otros ambientes:
Sacciolepis angustissima (cuticulas gruesas, estomas concentrados en surcos adaxiales profundos y alta densidad relativa de haces vasculares), citada para campos naturales no especialmente aridos. Sacciolepis chevalieri (cuticulas gruesas y surcos adaxiales profundos, pero con estomas más concentrados en la cara abaxial) citada tanto para praderas secas como orillas de arroyos. Sacciolepis typhura (cuticula abaxial gruesa y adaxial fina, estomas concentrados exclusivamente en surcos adaxiales profundos, alta densidad relativa de haces vasculares) citada tanto para pastizales como para suelos húmedos.
Especies con cámaras aeríferas, citadas para ambientes palustres:
Sacciolepis africana (se suma una baja densidad relativa de haces vasculares, aunque posee cuticulas gruesas). Sacciolepis ciliocincta (posee ademas una baja densidad relativa de haces vasculares, estomas de gran tamano relativo dentro de las especies de este género). Sacciolepis cymbiandra (posee ademas una baja densidad relativa de haces vasculares). Sacciolepis myuros (aunque con alta densidad relativa de haces vasculares y estomas más pequenos en la cara adaxial). Sacciolepis vilvoides (posee ademas una baja densidad relativa de haces vasculares y estomas de gran tamano relativo dentro de las especies de este género).
Especies sin cámaras aeríferas, citadas para ambientes palustres:
Se incluyen S. catumbensis, S. indica, S. interrupta y S. rigens. Ninguna de ellas posee rasgos anatómicos correlaciónables con un ambiente particular. Lo mismo sucede con S. chevalieri y S. typhura ya mencionadas como especies con anatomía foliar xeromorfa.
Especies con caracteres xeromorfos aislados, citadas para ambientes moderados:
Estas especies pueden considerarse mesófitas con la capacidad de resistir periodos de sequia gracias a una cuticula gruesa (S. striata), o a estomas más concentrados y pequenos en la cara adaxial (si suponemos que las hojas de estas especies pueden enrollarse o plegarse sobre esta cara, como por ejemplo S. curvata, S. myosuroides y S. otachyroides).
Finalmente, S. seslerioides presenta una anatomía mesomorfa típica.
El análisis de la anatomía foliar de Sacciolepis no permite predecir una adaptacion inequivoca a ambientes aridos. De hecho, ninguna especie ha sido citada exclusivamente para ambientes aridos. A pesar de que S. angustissima parece responder a una estructura xeromorfa, seria necesario precisar con más detalle el ambiente donde crece. De acuerdo con los resultados de Grace & Russell (1977) en Festuca arundinacea, los casos de Sacciolepis chevalieri y S. typhura podrian considerarse morfologias adaptadas a ambientes ventosos, con o sin disponibilidad de agua en el suelo.
Las cámaras aeríferas resultan buenos indicadores de ambientes palustres, tal como lo discutiera Aliscioni (2000), aunque la relación inversa no se cumple debido a 6 especies citadas para ambientes anegados o palustres que no poseen cámaras aeríferas.
Una alta densidad estomática en la cara adaxial y la posibilidad de enrollar las hojas resulta una combinacion de caracteres interesante como estrategia para soportar temporadas secas breves, aunque falta informacion detallada de los ambientes citados para esas especies y de su capacidad para enrollar la lámina foliar.
Relaciones geográficas
Aparentemente no hay una relación entre la distribucion geografica, la anatomía y los ambientes.
Relaciones infra-supragenéricas
Los caracteres histofoliares analizados no sustentan la subdivision del género en secciones. Asi, S. ciliocincta, perteneciente a la seccion Ramifusae, y S. curvata de la seccion Rampholepis, no poseen caracteres distintivos que permitan diferenciarlas del resto de las especies de la seccion Sacciolepis.
En relación a los géneros afines, Sacciolepis ha sido relaciónado morfologicamente con Hydrothauma C. E. Hubb. (Clayton & Renvoize, 1986), género monotipico endemico de Africa Central, por presentar inflorescencias espiciformes y espiguilla con la gluma superior y lemma inferior gibosa, creciendo en ambientes húmedos, en areas de aguas poco profundas. Hidrothauma se distingue de Sacciolepis por tener hojas pseudopecioladas y láminas con la superficie adaxial marcadamente surcada, con costillas adaxiales elevadas, dandole un aspecto lamelado. Recientes estudios filogeneticos con datos moleculares muestran que Hydrothauma no se halla relaciónado con el género Sacciolepis).
Las cavidades aeríferas presentes en especies de Sacciolepis, asi como la anatomía general de las láminas, se asemejan a lo observado en especies de Hymenachne P. Beauv. Este ultimo género ha sido morfologicamente relaciónado con Sacciolepis (Pohl & Lersten, 1975; Zuloaga & Soderstrom, 1985; Zuloaga & al., 1992). Sin embargo, Hymenachne se diferencia por incluir plantas robustas, ligulas membranaceas, inflorescencias formadas por una panoja abierta o contraida, espiguillas no gibosas y antecio superior membranaceo, abierto en su extremo, dejando libre el apice de la palea. Ademas, las especies de Hymenachne poseen un número cromosomico x = 10.
A continuación se presenta una clave dicotomica elaborada con caracteres histofoliares para identificar las especies de Sacciolepis:
1. Presencia de cámaras aéreas, ausencia de surcos adaxiales 2
1a. Ausencia de cámaras aéreas, ausencia o presencia de surcos adaxiales 6
2. Ausencia de papilas en la cara adaxial S. cymbiandra
2a. Presencia de papilas en la cara daxial 3
Papilas tipo digitiforme3. Papilas tipo digitiforme S. ciliocincta
3a. Papilas tipo arqueadas 4
4. Micropelos de 12–17 μm largo S. africana
4a. Micropelos de 42–62 μm largo, nervio medio constituido de 1 a 7 haces vasculares 5
5. Micropelos de 42–47 μm largo, nervio medio constituido por 1 has vascular S. myuros
5a. Micropelos de 48–62 μm largo, nervio medio constituido por 6–7 haces vasculares S. vilvoides
6. Ausencia de surcos adaxiales 7
6a. Presencia de surcos adaxiales 12
7. Presencia de papilas arqueadas costales e intercostales S. interrupta
7a. Ausencia de papilas arqueadas costales e intercostales 8
8. Ausencia de ganchos y espinas en la cara adaxial S. striata
8a. Presencia de ganchos y espinas en la cara adaxial 9
9. Micropelos de 78–105 μm de largo S. transbarbata
9a. Micropelos de 32.5–47 μm de largo 10
10. Presencia de macropelos 11
10a. Ausencia de macropelos S. otachyrioides
11. Micropelos de 32–45.5 μm de largo, distribuidos en la zona costal e intercostal adaxial S. rigens
11a. Micropelos de 45–54.5 μm de largo, distribuidos en la zona costa adaxial S. catumbensis
12. Surcos profundos (aprox. 1/2–3/4 ancho del transcorte) 13
12a. Surcos poco profundos o bajos (aprox. . del ancho del transcorte) 15
13. Presencia de papilas (arqueadas), presencia de ganchos y espinas en la cara adaxial S. typhura
13a. Ausencia de papilas, presencia o ausencia de ganchos y espinas en la cara adaxial 14
14. Micropelos de 62–87 μm de largo S. angustissima
14a. Micropelos de 42–47 μm de largo S. chevalieri
15. Presencia de papilas, ausencia o presencia de ganchos y espinas en la cara adaxial 16
15a. Ausencia de papilas, ausencia de ganchos y espinas en la cara adaxial 17 S. ciliocincta
3a. Papilas tipo arqueadas 4
4. Micropelos de 12–17 μm largo S. africana
4a. Micropelos de 42–62 μm largo, nervio medio constituido de 1 a 7 haces vasculares 5
5. Micropelos de 42–47 μm largo, nervio medio constituido por 1 has vascular S. myuros
5a. Micropelos de 48–62 μm largo, nervio medio constituido por 6–7 haces vasculares S. vilvoides
6. Ausencia de surcos adaxiales 7
6a. Presencia de surcos adaxiales 12
7. Presencia de papilas arqueadas costales e intercostales S. interrupta
7a. Ausencia de papilas arqueadas costales e intercostales 8
8. Ausencia de ganchos y espinas en la cara adaxial S. striata
8a. Presencia de ganchos y espinas en la cara adaxial 9
9. Micropelos de 78–105 μm de largo S. transbarbata
9a. Micropelos de 32.5–47 μm de largo 10
10. Presencia de macropelos 11
10a. Ausencia de macropelos S. otachyrioides
11. Micropelos de 32–45.5 μm de largo, distribuidos en la zona costal e intercostal adaxial S. rigens
11a. Micropelos de 45–54.5 μm de largo, distribuidos en la zona costa adaxial S. catumbensis
12. Surcos profundos (aprox. 1/2–3/4 ancho del transcorte) 13
12a. Surcos poco profundos o bajos (aprox. . del ancho del transcorte) 15
13. Presencia de papilas (arqueadas), presencia de ganchos y espinas en la cara adaxial S. typhura
13a. Ausencia de papilas, presencia o ausencia de ganchos y espinas en la cara adaxial 14
14. Micropelos de 62–87 μm de largo S. angustissima
14a. Micropelos de 42–47 μm de largo S. chevalieri
15. Presencia de papilas, ausencia o presencia de ganchos y espinas en la cara adaxial 16
15a. Ausencia de papilas, ausencia de ganchos y espinas en la cara adaxial 17
16. Tipo digitiformes, presencia de ganchos y espinas en la cara adaxial S. myosuroides
16a. Tipo arqueadas, ausencia de ganchos y espinas en la cara adaxial S. seslerioides
17. Micropelos de 38–55 μm de largo S. indica
17a. Micropelos de 60–72 μm de largo S. curvata
Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado por la ANPCyT (Agencia Nacional de Promocion Cientifica y Tecnica, Argentina), no 13374, no 32664 7 no 1286 y por el CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas), no 5453. Tambien queremos agradecer al personal tecnico y cientifico del IBODA por sus valiosos aportes en la confeccion del manuscrito como al personal tecnico de los herbarios K, MO y US.
