Cabassous tatouay and Tamandua tetradactyla are the least frequent of the five xenarthran species currently present in Uruguay. Given the scarce records for these species, their potential distribution was modeled using the software Maxent in order to identify the most favorable areas for their presence and assess their occurrence within the National System of Protected Areas (SNAP). Records of the species were obtained through bibliographical searches and revisions of the major scientific collections of the country. Records from hunters and rural inhabitants were also compiled. The obtained maps show that the most favorable areas for T. tetradactyla in Uruguay are located in the Department of Cerro Largo, mainly along the Yaguarón River and Sierra de Ríos. Cabassous tatouay showed a favorability value greater than 0.90 within Uruguayan territory, spanning the Departments of Cerro Largo, Treinta y Tres, Lavalleja, and Maldonado. The overlay of the distribution maps and the SNAP protected areas revealed little overlap, with the latter usually not occurring in the most favorable sites for these species. We consider it necessary to strengthen research on these species in order to develop nationwide conservation plans.
Introducción
En la actualidad existen cinco especies de xenartros citados para Uruguay: tatú mulita (Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758), tatú peludo (Euphractus sexcinctus Linnaeus, 1758), tatú de rabo molle (Cabassous tatouay Desmarest, 1804), mulita (Dasypus hybridus Desmarest, 1804) y tamandúa (Tamandua tetradactyla Linnaeus, 1758) (González & Martínez, 2010). Tamandua tetradactyla y C. tatouay son las dos especies más raras en el país, y existen escasos registros tanto en colecciones científicas como en la bibliografía. En lo que respecta a T. tetradactyla, desde el siglo XIX y principios del XX ya se la consideraba como una especie rara en la fauna uruguaya (Arechavaleta, 1887; Figueira, 1894; Devincenzi, 1935). A mediados del siglo XX comenzó a considerarse extinta (Arredondo, 1959). En 1972 se obtiene el primer registro oficial de la especie en Uruguay, consistente en la piel de un individuo procedente del departamento de Cerro Largo, donado al Museo Nacional de Historia Natural (MNHN 2575; Ximénez, 1972). Desde entonces se han citado 19 individuos, los cuales fueron registrados en los departamentos de Cerro Largo, Paysandú, Rivera, Rocha, Salto, Tacuarembó y Treinta y Tres (Berrini, 1998; Fallabrino et al., 2009; González & Martínez, 2010; Chacón, com. pers., 2012).
En el caso de C. tatouay, los primeros individuos son citados por Ximénez & Achaval (1966), dos para el departamento de Cerro Largo y uno para Lavalleja. Desde ese entonces y hasta el año 2009 fueron registrados sólo cuatro ejemplares más: dos en el departamento de Treinta y Tres, uno en Lavalleja y otro en Maldonado (Fallabrino & Castiñeira, 2006; González & Martínez, 2010). Recientemente se obtuvieron tres nuevos registros en Cerro Largo, Durazno y Lavalleja (González, datos inéditos).
Tanto C. tatouay como T. tetradactyla están catalogados como Preocupación Menor (LC) por la UICN (Abba & Superina, 2010; Miranda & Meritt, 2011). Sin embargo, no existe información que permita evaluar con certeza el estatus de conservación de estas especies a nivel local, sus tamaños poblacionales, ni el impacto de la caza u otras actividades humanas sobre ellos. Ambas especies fueron incluidas como prioritarias para su conservación por el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP), principalmente en base a la escasez de registros y a que su distribución estimada representa menos del 20% del territorio nacional (Soutullo et al., 2009).
En los últimos años se han realizado algunos aportes sobre la distribución y conservación de los xenartros en Uruguay (Fallabrino & Castiñeira, 2006; Fallabrino et al., 2009), aunque ninguno incluye todos los registros existentes en la bibliografía y las colecciones científicas. La presente contribución recopila las localidades de registro de T. tetradactyla y C. tatouay hasta la fecha, incluyendo citas bibliográficas, especímenes en colecciones científicas y observaciones realizadas por pobladores rurales y cazadores con registros razonablemente fiables.
Teniendo en cuenta que algunos registros recientes para ambas especies tuvieron lugar fuera del rango de distribución estimado anteriormente para Uruguay, también se planteó modelar su distribución potencial con el fin de identificar hábitats idóneos para las mismas. Finalmente nos propusimos evaluar su presencia en Áreas Protegidas del Uruguay, establecer puntos geográficos de interés para futuros trabajos con estas especies y contribuir a la identificación de zonas prioritarias para la conservación en el contexto del desarrollo del SNAP.
Materiales y Métodos
Registros de presencia y rango de distribución
Los registros para ambas especies se obtuvieron a través de una revisión bibliográfica basada en publicaciones, libros, revistas y resúmenes de congresos (Ver Anexo 1). Se revisaron las colecciones científicas del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN) y de la Facultad de Ciencias (ZVCM), ambos ubicados en Montevideo, Uruguay. Se consultaron las bases de datos del GBIF (Global Biodiversity Information Facility; < http://www.gbif.org>), NatureServer (< http://www.natureserve.org/getData>) y de la Administración de Parques Nacionales — Sistema de Información de Biodiversidad de Argentina (SIB; < http://www.sib.gov.ar>). Además se recopilaron registros de pobladores rurales y cazadores, siempre que tuvieran material para corroborar el registro (fotos, huesos o pieles). Para obtener el rango de distribución de cada especie se consultó la página web de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2013).
Modelos de distribución potencial
Para modelar la distribución potencial de cada especie se utilizó el programa Maxent versión 3.3.3k (Phillips et al., 2006). Este programa implementa un algoritmo de máxima entropía para calcular la distribución geográfica más probable. A partir de variables ambientales, topográficas (altitud, pendiente, relieve) y antrópicas (por ejemplo uso de suelo) el algoritmo establece la idoneidad del hábitat para cada especie estudiada (Phillips et al., 2006). Para modelar se utilizaron las 19 variables bioclimáticas de la base de datos WorldClim (Hijmans et al., 2005; < http://www.worldclim.org>), más la altitud obtenida de la base SRTM 90 m de la NASA (Jarvis et al., 2008; < http://www.cgiar-csi.org>) con una resolución de 30 arcs (l×l km).
La salida logística de Maxent arroja valores que pueden interpretarse como de idoneidad del hábitat, y que varían entre 0 y 1. Una vez corrido el modelo para cada especie, se utilizó el área bajo la curva (AUC según sus siglas en inglés) de la Característica Operada por el Receptor (ROC según sus siglas en inglés) para analizar la precisión del modelo. Este índice varía entre 0 y 1; valores de 0,5 indican que la predicción no es distinta al azar, y en general se considera que valores por encima de 0,70 indican un buen ajuste del modelo. Para la corrida de los modelos de distribución se seleccionó aleatoriamente el 75% de los registros para entrenar el modelo y el 25% restante para testear su desempeño (Phillips et al., 2006). A las 19 variables bioclimáticas se les aplicó el coeficiente de Spearman para obtener la correlación entre las mismas y eliminar aquellas redundantes entre sí (R≥0,75; ver Torres & Jayat, 2010). Una vez eliminadas se volvió a correr el modelo sólo con las variables seleccionadas, realizando una sola corrida por especie. La extensión de la corrida abarcó los países de Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay haciendo foco en el límite sur de su distribución para ambas especies. Finalmente, los mapas obtenidos fueron superpuestos con la ubicación de las áreas incluidas en el SNAP.
Resultados y Discusión
Datos de presencia y rango de distribución
Para generar los modelos de distribución potencial, se recopilaron un total de 93 registros de presencia para C. tatouay y 203 para T. tetradactyla, pertenecientes a localidades de Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay. En los modelos finales se utilizaron 12 de las variables para C. tatouay y 11 para T. tetradactyla. La identidad y el aporte de cada una de las variables cambiaron en función de la especie.
Tabla 1.
Variables ambientales incluidas en el modelo final de distribución potencial para Cabassous tatouay en Uruguay y su contribución de cada una al mismo. Por mayor detalle de las variables ver WorldClim (Hijmans et al., 2005).
En el caso de C. tatouay (Tabla 1) la variable más importante fue la precipitación en el período más seco. Esto coincide con los resultados obtenidos para la especie en Argentina por Abba et al. (2012). La segunda variable que más aportó al modelo fue la isotermalidad, la cual se calcula como el cociente entre el rango medio de temperatura diaria sobre el rango anual de temperatura; esta última además fue la variable que aportó mayor información al modelo de T. tetradactyla, contribuyendo considerablemente más que la segunda en importancia (Tabla 2). En este caso el resultado no coincide con lo obtenido por Abba et al. (2012) para esta especie. En dicho trabajo la variable que más aportó fue la precipitación del trimestre más cálido. Una explicación para esta diferencia podría ser que nuestra modelación se realizó a partir de registros pertenecientes a un rango geográfico mayor, y por tanto con mayor variabilidad ambiental.
El mapa de distribución potencial obtenido para T. tetradactyla reveló que los hábitats que presentaron mejores condiciones ambientales de todo el rango de distribución se ubican en Argentina, Brasil y Paraguay. En Uruguay, las localidades más favorables fueron Sierra de Ríos y alrededores del Río Yaguarón, ambas en Cerro Largo, con índices de favorabilidad entre 0,77 y 0,85 (Fig. 1). El mapa de distribución potencial de C. tatouay presentó zonas con una favorabilidad mayor a 0,9 dentro del territorio nacional que coinciden con la Cuchilla Grande, en la ecoregión denominada “Sierras del Este” (Brazeiro et al., 2012). Ésta ocupa parte de los departamentos de Cerro Largo, Treinta y Tres, Lavalleja y Maldonado (Fig. 2). Otros sitios relevantes para esta especie a nivel nacional se ubican en los departamentos de Durazno y Florida.
Tabla 2.
Variables ambientales incluidas en el modelo final de distribución potencial para Tamandua tetradactyla en Uruguay y su contribución de cada una al mismo. Por mayor detalle de las variables, ver WorldClim (Hijmans et al., 2005).
Respecto a la curva ROC (AUC) se observa que ambas presentaron un alto rendimiento, obteniendo un AUC=0,947 para C. tatouay y un AUC=0,929 para T. tetradactyla. Más allá del buen desempeño de los modelos obtenidos, sería recomendable realizar un mayor número de corridas para comprobar el grado de precisión que poseen (Torres & Jay at, 2010).
Con respecto a las distribuciones obtenidas en Uruguay, los registros para T. tetradactyla permiten ampliar el rango de distribución, abarcando el departamento de Paysandú hacia el oeste y llegando al sur hasta el departamento de Rocha (González & Martínez, 2010; Chacón, com. pers., 2012). Para C. tatouay la recopilación de nuevos datos en los últimos años permitió registrar su presencia hasta el norte del departamento de Maldonado, ampliando el límite sur de su distribución global conocida (González & Martinez, 2010). Anacleto et al. (2006) realizaron un trabajo de modelación de nicho para C. tatouay. A pesar de las diferencias metodológicas, no hay grandes discrepancias entre sus resultados y los del presente trabajo. Así mismo, la distribución potencial propuesta por nuestro modelo para ambas especies en Argentina se asemeja a los resultados obtenidos por Abba et al. (2012) en lo que respecta a las áreas más favorables para su ocurrencia.
Figura1.
Zona sur de la distribución potencial obtenida para Tamandua tetradactyla y posición de la misma en América del Sur. Los puntos negros representan los registros utilizados para generar el modelo, mientras que los colores indican el grado de favorabilidad para la especie siendo más favorable aquellas zonas con los colores naranja, violeta y rojo.
La mayor parte de los registros de C. tatouay en Uruguay no coinciden con áreas protegidas del SNAP. Solo los registros de Paso Centurión se ubican dentro de un área que si bien aún no forma parte del SNAP, su propuesta de ingreso al Sistema está en elaboración (SNAP, 2013). Las zonas con mayor índice de favorabilidad según el modelo, coinciden con dos áreas protegidas (Quebrada de los Cuervos en el Departamento de Treinta y Tres y Arequita, Departamento de Lavalleja; Fig. 3) si bien en ninguna de estas áreas se ha confirmado la presencia de la especie.
Para el caso de T. tetradactyla, sólo se ha constatado su presencia en dos áreas del SNAP (Valle de Lunarejo en el Departamento de Rivera y Quebrada de los Cuervos) aunque también ha sido registrada en Paso Centurión (Fig. 4). Muy pocas áreas del SNAP coinciden con localidades donde la especie fue registrada previamente. Si bien nuestro modelo muestra buena probabilidad de presencia para las áreas protegidas del sureste del país, no consideramos que la especie esté presente allí dado los tipos de ambiente dominantes en las mismas, que consisten en ambientes costeros y humedales. Además, la fauna de estas zonas ha sido relativamente bien relevada (Menafra et al., 2006) por lo que no esperaríamos encontrar registros actuales para la especie en esta parte del país.
Resulta llamativa la escasez de registros documentados de ambas especies en Uruguay. Esto podría ser explicado por el bajo número de investigadores en el país dedicados a los xenartros, los hábitos nocturnos y el comportamiento elusivo de ambas especies y por el hecho de que presentan bajas densidades poblacionales, lo cual puede verse acentuado por encontrarse en el límite de sus distribuciones (Lomolino et al., 2006). Los resultados sugieren que estas especies en Uruguay se encuentran submuestreadas, ya que los nuevos registros provienen en su mayoría de pobladores o trabajadores rurales y son de puntos relativamente alejados de los registros previos. Esto indica un vacío en el estudio de estas especies por parte de los biólogos y naturalistas que trabajan con la fauna uruguaya (Montenegro et al., in prep.). También queda reflejada la importancia y validez que tiene como metodología de muestreo la comunicación con los habitantes locales en las zonas de estudio.
Figura2.
Zona sur de la distribución potencial obtenida para Cabassous tatouay. Los puntos negros representan los registros utilizados para generar el modelo, mientras que los colores indican el grado de favorabilidad para la especie siendo más favorable aquellas zonas con colores naranja, violeta y rojo.
Algunos de los problemas de conservación que enfrentan ambas especies en Uruguay son el deterioro del hábitat y la fragmentación de sus poblaciones por intensificación de la producción agropecuaria (p.ej. forestación, cultivo de soja). Otros problemas son la escasa representación en unidades de conservación, la caza directa, ataques por parte de perros y atropellamientos en carreteras (Fallabrino & Castiñeira, 2006; Fallabrino et al., 2009). Esta problemática común a todos los xenartros ya ha sido detectada en trabajos recientes de distribución y conservación realizados en Argentina (Tognelli et al., 2010; Abba et al., 2012). A su vez, cambios relevantes en el uso de suelo proyectados a corto plazo para Uruguay (Achkar et al., 2012), como la intensificación de la forestación o el desarrollo de la minería a cielo abierto en el centro y norte del país, pueden impactar negativamente en su abundancia y distribución.
Figura3.
Detalle de la distribución potencial de Cabassous tatouay para Uruguay, superpuesta con las áreas del SNAP ingresadas (perímetros en color rojo) o en proceso de ingreso (perímetros de color violeta o círculos de colores). Los puntos negros representan los registros existentes hasta el momento en el país. Las áreas protegidas en que la especie ha sido registrada o tiene buena probabilidad de ocurrencia son Quebrada de los Cuervos (1), Paso Centurión (2), Parque Nacional Arequita (3), Valle del Lunarejo (4) y Laureles-Las Cañas (5). Las áreas 2 y 3 aún no tienen definidos los límites. Las siglas indican los Departamentos citados en el texto: Salto (SA), Paysandú (PY), Rivera (RI), Tacuarembó (TB), Durazno (DZ), Florida (FD), Cerro Largo (CL), Treinta y Tres (TT), Lavalleja (LV), Rocha (RO) y Maldonado (MA).
En este trabajo los modelos de distribución se estimaron exclusivamente en base a variables ambientales, por lo que es esperable que si se toman en cuenta los cambios en el uso del suelo que han tenido lugar en las últimas décadas en Uruguay (GeoUruguay, 2008) el territorio disponible para ambas especies sea menor que lo observado en los mapas obtenidos. Por todo esto, sería necesario desarrollar investigaciones sobre estas especies con el fin de aportar información para la elaboración de planes de conservación, tanto dentro como fuera de áreas protegidas.
Finalmente, si bien estas especies podrían ser más abundantes de lo que pensamos en Uruguay, la fragmentación de sus poblaciones, junto con la ausencia de corredores biológicos, cambios en el uso del suelo y su escasa presencia dentro de áreas del SNAP hacen dudar respecto a su futuro. En este sentido resaltamos la necesidad de modelar las distribuciones incluyendo variables de efectos antrópicos, como uso de suelo e infraestructuras. Esto permitirá reconocer en forma más realista aquellos hábitats más apropiados para su ocurrencia, mapear sus principales amenazas, y así identificar áreas con potencial de ser incluidas en el SNAP, que cuenten con poblaciones de ambas especies.
Figura4.
Detalle de la distribución potencial de Tamandua tetradactyla para Uruguay, superpuesta con las áreas del SNAP ingresadas (perímetros en color rojo) o en proceso de ingreso (perímetros de color violeta o círculos de colores). Los puntos negros representan los registros existentes hasta el momento en el país. Las áreas protegidas en que la especie ha sido registrada o tiene buena probabilidad de ocurrencia son Valle del Lunarejo (1), Paso Centurión (2), Quebrada de los Cuervos (3) y el Parque Nacional Arequita (4). Las áreas 2 y 3 aún no tienen definidos los límites. Si bien las áreas protegidas del sureste del país muestran buena probabilidad de ocurrencia (>50%), no consideramos factible la presencia de la especie en la actualidad. Las siglas indican los Departamentos citados en el texto: Salto (SA), Paysandú (PY), Rivera (RI), Tacuarembó (TB), Durazno (DZ), Florida (FD), Cerro Largo (CL), Treinta y Tres (TT), Lavalleja (LV), Rocha (RO) y Maldonado (MA).
Anexo 1: Listado de trabajos consultados para obtener los registros regionales utilizados para generar los modelos de distribución potencial
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Agradecimientos
A todas aquellas personas que aportaron información acerca de ambas especies o mejoraron el manuscrito con sus aportes: Carlos Prigioni, Jorge Baeza, José María Bessonart, Adrian Azpiroz, Rubén González, Natalia Mannise, Rafael Tosi, al Jolgory-Lab (Dpto. de Ecología y Evolución de Facultad de Ciencias) y a los dos revisores anónimos.
