1. Taxons décrits

Notre analyse historique porte sur les 4452 taxons totalement référencés. Un comptage du nombre de taxons décrits par année de 1753 à 2003 a été effectué sur les 3106 noms pas combinés et les 1346 basionymes de combinaisons. Les résultats sont regroupés par demi-siècles en figure 4. On constate que 3802 taxons sont décrits de 1753 à 1849, soit 85%.

Fig. 4.

Nombre de taxons décrits par demi-siècle, de 1753 à 2003. Total : 4452 taxons référencés.

En 1753, Linné décrit 1798 taxons (dont 28 endémiques), soit environ 40% des 4452 taxons étudiés (1795 dans le «Species plantarum» et 3 dans les «Demonstrationes plantarum»). Pour le 60% restant, soit 2654 taxons, un histogramme donne le nombre par année, de 1754 à 2003 (fig. 5). La décroissance des descriptions est logarithmique. Les années des deux guerres mondiales se caractérisent par de très faibles nombres de taxons décrits, de même que de manière plus générale toute la période 1914–1956. La décennie troublée suivant la révolution française de 1789 montre aussi une décrue des descriptions. Ces creux se retrouvent bien marqués en ne tenant compte que des taxons endémiques (fig. 6). La décroissance des descriptions en fonction du temps est en revanche ici beaucoup moins accusée.

Fig. 5.

Nombre de taxons décrits par année, de 1754 à 2003 (avec courbe de tendance logarithmique et son équation). Total : 2654 taxons référencés (1798 ayant déjà été décrits en 1753).

Fig. 6.

Nombre de taxons endémiques décrits par année, de 1754 à 2003. Total : 473 taxons endémiques référencés ( 28 ayant déjà été décrits en 1753).

2. Combinaisons effectuées

Les 1346 combinaisons effectuées de 1754 à 2003 font aussi l'objet d'un histogramme (fig. 7), où se remarque une intense activité au 19e siècle principalement. Les creux des périodes de guerres relevés à propos des descriptions de taxons ne se retrouvent pas, le travail relatif aux combinaisons nécessitant moins de présence sur le terrain. Regroupés par demi-siècles (fig. 8), les nombres de taxons décrits et de combinaisons effectuées montrent: 1) la décroissance marquée et régulière des descriptions de taxons non endémiques au fil du temps; 2) une légère augmentation des descriptions de taxons endémiques au 19e siècle, qui ne diminue que de moitié au 20e siècle tout en se stabilisant (le ratio endémiques / non endémiques s'égalisant de plus avec le temps); 3) une nette augmentation au 19e siècle des combinaisons effectuées (697 combinaisons durant ce siècle, soit 51,8%), suivie d'une stabilisation au 20e siècle (avec encore 473 combinaisons durant ce siècle, soit 35,1%). On constate donc un transfert de l'effort de connaissance des taxons non endémiques vers les endémiques, de même que vers un raffinement de la taxonomie, qui implique de nouvelles combinaisons.

Le temps de latence qui s'écoule entre la description d'un taxon (publication du basionyme) et l'exécution d'une éventuelle combinaison fait l'objet de la figure 9. On constate que 249 combinaisons (18,5%) ont été effectuées durant les 19 premières années qui suivent la description correspondante. Une baisse sensible à 73 combinaisons se fait sentir après 20 à 29 ans de latence, puis un maximum de 129 combinaisons est atteint pour le temps de latence de 50 à 59 ans. A noter que 540 combinaisons (40,1%) ont été effectuées dans un temps de 0 à 49 ans, 687 (51%) dans un temps de 30 à 99 ans et 1009 (75%) dans un temps de 0 à 99 ans.

Fig. 7.

Nombre de combinaisons effectuées par année, de 1754 à 2003. Total : 1346 combinaisons référencées (0 en 1753).

Une combinaison peut impliquer un changement de genre du taxon considéré, ou bien seulement une modification de rang taxonomique, voire un simple transfert d'un taxon infraspécifique d'une espèce à une autre, sans changement de genre. Un histogramme (fig. 10) donne par décennie les nombres de combinaisons effectuées avec ou sans changement de genre (pourcentages en fig. 11). Au cours d'une première période allant jusqu'à la décennie 1860, ce sont les combinaisons reflétant des remaniements génériques qui dominent (54,5%-100% de combinaisons avec changement de genre, en moyenne 86,4% sur la période 1754–1869), alors que dès la décennie 1870 la situation s'inverse (36%-81,8% de combinaisons sans changement de genre, en moyenne 53,4% sur la période 1870–2003). Les botanistes de la première période ont généralement remanié les conceptions génériques linnéennes, alors que ceux de la seconde période se sont plutôt concentrés sur des questions de niveaux infraspécifiques (voir plus bas sous «4. Auteurs» quelques détails concernant ces botanistes). Une majorité des combinaisons de la première période fait partie des quelque 50% de combinaisons effectuées dans un temps de latence de 30 à 99 ans. On notera d'autre part que la seconde période commence après un creux d'activité durant l'intervalle 1850–1869 (fig. 10), les remaniements infraspécifiques ayant provoqué un regain d'activité en taxonomie dès les années 1870. Il est clair également que le nombre de combinaisons effectuées reste considérable au 20e siècle (fig. 8 et 10), une tendance qui pourrait se poursuivre durant le 21e siècle, notamment en raison des conceptions taxonomiques revisitées sous l'éclairage nouveau des recherches en biologie moléculaire.

Fig. 8.

Nombres de taxons décrits ou de combinaisons effectuées par demi-siècle, de 1754 à 2003. Totaux: 2181 taxons non endémiques référencés (1770 ayant déjà été décrits en 1753), 473 taxons endémiques référencés (28 ayant déjà été décrits en 1753) et 1346 combinaisons référencées (0 en 1753).

Fig. 9.

Nombre de combinaisons effectuées en fonction du temps de latence (par tranche de dix ans) entre la description d'un taxon (publication du basionyme) et l'exécution de la combinaison. Total : 1346 combinaisons référencées.

Fig. 10.

Nombres de combinaisons effectuées par décennie, de 1754 à 2003, avec ou sans changement de genre. Total : 1346 combinaisons référencées.

Fig. 11.

Pourcentages de combinaisons avec ou sans changement de genre, par décennie, de 1754 à 2003.

3. Ouvrages

Près de 85% des taxons, soit 3770, ont été décrits dans plus de 450 ouvrages, alors que les 682 autres taxons ont été décrits dans plus de 200 périodiques. Pour ce qui est des ouvrages, le tableau 1 liste ceux dans lesquels au moins 20 taxons ont été décrits. La première édition du «Species plantarum» en 1753 mise à part, les 21 ouvrages venant ensuite contiennent à eux seuls les descriptions de 747 taxons, soit près de 17%. Seuls deux périodiques ont publié les descriptions de plus de 20 taxons: 61 dans «Flora (Regensburg)» et 49 dans «Österreichische Botanische Zeitschrift».

En figure 5, cinq années voient chacune la description de plus de 60 taxons. Par année, voici la liste des ouvrages dominants, avec entre parenthèses le rapport entre le nombre de taxons décrits par ouvrage et celui durant l'année: 1759, «Systema naturae» ed. 10 (60/66); 1762, «Species plantarum» ed. 2 (27/90); 1768, «Gardeners dictionary» ed. 8 (58/61); 1779, «Prospectus de l'histoire des plantes de Dauphiné» (55/79); 1785, «Flora pedemontana» (40/68). En figure 6, trois années voient chacune la description de plus de 10 taxons endémiques. Par année, voici la liste des ouvrages dominants, avec entre parenthèses le rapport entre le nombre de taxons endémiques décrits par ouvrage et celui durant l'année: 1773, «Auctuarium ad synopsim methodicam stirpium horti regii taurinensis » (13/13); 1779, «Prospectus de l'histoire des plantes de Dauphiné» (11/11); 1785, «Flora pedemontana» (11/16).

4. Auteurs

Linné a décrit 2036 taxons, soit près de 46% des 4452 taxons référencés recensés dans le «Flora alpina»! Les 25 autres auteurs ayant chacun décrit au moins 20 taxons sont listés dans le tableau 2, pour un total de 959 taxons, soit 21,5% (le tableau réunissant 2995 taxons, soit 67,3%). On constate qu'à eux seuls, Linné, Villars et Allioni ont décrit près de 50% des taxons. Parmi les 26 auteurs du tableau 2, trois se distinguent par un taux élevé (≥ 40%) de taxons endémiques dans leurs descriptions: Hoppe, Kerner et Reichenbach.

Le tableau 3 liste les 14 auteurs ayant chacun effectué au moins 20 combinaisons, pour un total de 374, soit 27,8% (sur 1346). A. P. de Candolle se détache nettement avec 64 combinaisons, dont 30 effectuées dans la «Flore française» ed. 3 et 14 dans le «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis ». A eux seuls, A. P. de Candolle, Nyman et Arcangeli ont effectué 130 combinaisons, soit 9,7%. Parmi les auteurs du tableau 3, quatre se distinguent par un taux très élevé (> 95%) de combinaisons avec changement de genre: A. P. de Candolle, Palisot de Beauvois, Reichenbach et Schultes; à ce titre, ces auteurs sont très caractéristiques de la période où dominent les remaniements génériques (voir plus haut sous «2. Combinaisons effectuées»). En revanche, Arcangeli et Nyman se particularisent par un taux très bas (< 23%) de combinaisons avec changement de genre et sont typiques du début de la période où les remaniements infraspécifiques deviennent beaucoup plus nombreux (dès les années 1870).

Tableau 1.

Liste des 22 ouvrages dans lesquels au moins 20 taxons ont été décrits. Les numéros sont ceux des ouvrages dans STAF L EU & Cowan (1976–1988), qui ne citent pas les «Plantae vapincenses» (*); des informations sur cet ouvrage sont toutefois notamment fournies par Perret & Burdet (1981). (Les auteurs des ouvrages ne sont pas toujours les auteurs de tous les taxons qui y sont décrits).

1. Embranchements et classes

Le tableau 4 regroupe une série de nombres et pourcentages fondamentaux pour l'embranchement des Pteridophyta, le sous-embranchement des Pinophytina, et les classes des Magnoliopsida et Liliopsida. Selon une estimation citée par Groombridge (1992: 66) et basée sur le «Flora europaea» ( Tutin & al., 1964–1993), la flore des plantes vasculaires d' Europe comporte environ 12 500 espèces; c'est dire que le total des 4485 taxons du tableau 4 représente un peu plus du tiers de la flore d'Europe. C'est un peu moins que les 3/7 évalués par Ozenda (1985: 35; 1994: 194), soit 5000 ± 500 espèces, car ce dernier se réfère à une dition un peu plus large, notamment dans le sud des Alpes occidentales.

2. Familles et genres

Les 12 familles réunissant chacune plus de 100 taxons dans les Alpes sont listées dans le tableau 5 et totalisent 2755 taxons, soit 61,4% (dont 303 endémiques, soit 60,5% de cette catégorie). La famille des Asteraceae est la plus vaste, avec 557 taxons, soit 12,4%. Les cinq premières familles réunissent 1670 taxons, soit 37,2%, ce sont les Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Brassicaceae et Caryophyllaceae. Les 15 genres réunissant chacun au moins 40 taxons dans les Alpes sont listés dans le tableau 6 et totalisent 778 taxons, soit 17,3% (dont 142 endémiques, soit 28,3% de cette catégorie). Le genre Carex est le plus vaste, avec 115 taxons, soit 2,6%. Les sept premiers genres réunissent 446 taxons, soit près de 10%, ce sont Carex, Festuca, Saxifraga, Ranunculus, Campanula, Galium et Gentiana.

Tableau 2.

Liste des 26 auteurs ayant chacun décrit au moins 20 taxons, avec le nombre et le pourcentage de taxons endémiques par auteur, ainsi que le nombre de publications différentes concernées par ces descriptions. (Pour chaque auteur, le nombre de taxons est un total de ceux décrits seul et de ceux décrits en collaboration avec un ou plusieurs autres auteurs).

Tableau 3.

Liste des 14 auteurs ayant chacun effectué au moins 20 combinaisons, avec le nombre et le pourcentage de celles impliquant un changement de genre. (Pour chaque auteur, le nombre de combinaisons est un total de celles effectuées seul et de celles effectuées en collaboration avec un ou plusieurs autres auteurs).

Tableau 4.

Nombre de familles, genres, agrégats et taxons (% sur 4485) dans quatre grandes catégories taxonomiques : Pteridophyta, Pinophytina, Magnoliopsida et Liliopsida. La partie droite du tableau précise combien de taxons sont endémiques (% sur le nombre de taxons de la catégorie), indigènes, endémiques+indigènes (= flore indigène totale) et xénophytes (% sur le nombre de taxons de la catégorie).

Tableau 5.

Nombre de genres et taxons (% sur 4485) dans les 12 familles réunissant chacune plus de 100 taxons, ainsi que les nombres de taxons endémiques (% sur le nombre de taxons dans la famille, puis sur le total de 501), indigènes (% sur le nombre de taxons dans la famille) et xénophytes (% sur le nombre de taxons dans la famille).

Tableau 6.

Nombre de taxons (% sur 4485) dans les 15 genres réunissant chacun au moins 40 taxons, ainsi que les nombres de taxons endémiques (% sur le nombre de taxons dans le genre, puis sur le total de 501), indigènes (% sur le nombre de taxons dans le genre) et xénophytes (% sur le nombre de taxons dans le genre).

3. Agrégats

Les 5 familles et les 10 genres contenant les 33 agrégats retenus dans le «Flora alpina» sont listés dans le tableau 7. Les Asteraceae et Rosaceae sont principalement concernées, regroupant à elles seules 30 agrégats. Pour la plupart apomictiques, les «petites-espèces» contenues dans ces agrégats échappent en majeure partie à nos analyses, puisqu'elles n'ont pas été traitées dans le «Flora alpina».

Tableau 7.

Nombre d'agrégats dans les 5 familles et 10 genres concernés.

Tableau 8.

Nombre et % de taxons présents par pays (voir figure 1, superficies en km² et %), ainsi que les nombres de taxons endémiques de la dition (% sur 501), indigènes, endémiques+indigènes (= flore indigène totale) et xénophytes.

Tableau 9.

Nombre et % de taxons présents par secteur géographique (voir figure 2, superficies en km² et %), ainsi que les nombres de taxons endémiques de la dition (% sur 501), indigènes, endémiques+indigènes (= flore indigène totale) et xénophytes.

1. Pays et secteurs géographiques

Le tableau 8 regroupe les nombres de taxons présents dans chacune des parties concernées des sept pays de la dition (fig. 1). Par sa grande superficie et touchant presque toute la bordure méridionale de l'arc alpin, la partie italienne héberge près de 85% de la flore des Alpes. De superficie bien inférieure à la partie autrichienne, la partie franç aise renferme pourtant un plus grand nombre de taxons, indice d'une richesse aréale supérieure à la moyenne (voir plus bas sous 2). Bien que de superficie très restreinte, le Liechtenstein héberge encore plus de 30% de la flore des Alpes. Le tableau 9 regroupe les nombres de taxons pré sents dans chacun des cinq secteurs géographiques de la dition (fig. 2). Malgr é leur faible superficie, les Alpes sud-occidentales hébergent plus de 70% de la flore des Alpes. La biodiversit é élevée de ce secteur a déjà été soulignée, notamment par Ozenda & Borel (2006). Certains chiffres présentés par ces auteurs dans le cadre de leur évaluation générale de la flore seront commentés dans le second article de cette série (en préparation), où notamment des analyses par étage de végétation seront effectuées.

2. Divisions administratives et richesse aréale

Le tableau 10 regroupe les nombres de taxons présents dans chacune des 29 divisions administratives établies dans la dition (fig. 3); sont aussi fournies les valeurs calculées de richesse aréale. Pour la préparation des cartes de distribution du «Flora alpina» (1: 25–27), les différents experts régionaux ont apprécié à divers degrés les deux états «Absent» et «A compléter». Plus prudents, certains experts ont préféré classer plus de taxons sous «A compléter», mais la connaissance de la flore était aussi assez inégale d'une subdivision à l'autre, si bien que certaines des 29 divisions peuvent comporter des taux élevés de taxons classés sous «A compléter», en proportion inverse des taxons classés sous «Absent» (fig. 12). Il ne fait aucun doute qu'un pourcentage de taxons considérés comme «A compléter » seraient à classer sous «Présent» et divers recoupements conduisent à penser que pour la flore indigène totale ce pourcentage avoisine en moyenne 20%. Les valeurs ainsi calculées figurent également dans le tableau 10. La relation entre les superficies des 29 divisions et le nombre de taxons recensés dans chacune d'elles fait l'objet des figures 13 et 14. Le premier graphique tient compte des nombres de taxons réellement recensés. Dans ce cas, la richesse aréale moyenne de la dition est de 2141 taxons et l'on peut considérer que les valeurs comprises dans un intervalle de 200 taxons (9,34%) de part et d'autre de la droite de régression sont proches de la moyenne (soit de 1941 à 2340 taxons). Le second graphique est établi sous l'hypothèse que 20% des taxons de chaque division considérés comme «A compléter» sont à classer dans la catégorie «Présent». La richesse aréale moyenne calculée est alors de 2199 taxons et pour 9,34% l'intervalle des valeurs proches de la moyenne est de ± 205 taxons (soit de 1994 à 2403). Les résultats arrondis à 50 taxons sont reportés respectivement sur les figures 15 et 16. La première carte met en évidence que les régions à richesse aréale supérieure à la moyennne (> 23 centaines de taxons) sont les Alpes sud-occidentales et la division 8, de même qu'une partie de la bordure méridionale de l'arc alpin sise entre le Tessin et le Frioul (divisions 17, 21 et 22). Les régions à richesse aréale inférieure à la moyenne (< 19,5 centaines de taxons) occupent le nord-est de l'arc alpin, à l'exception de la division 29. Les autres régions et la division 29 sont celles où la richesse aréale est proche de la moyenne (19,5–23 centaines de taxons). Le modèle produit selon l'hypothèse que 20% des taxons considérés comme «A compléter» sont à classer sous «Présent» donne un patron cartographique (fig. 16) où les régions à richesse aréale supérieure à la moyenne (> 23,5 centaines de taxons) occupent une zone continue entre les Alpes sud-occidentales et la bordure méridionale de l'arc alpin, jusqu'aux confins du Frioul. Les régions à richesse aréale inférieure à la moyenne (< 20 centaines de taxons) et proche de la moyenne (20–23,5 centaines de taxons) sont en revanche les mêmes que précédemment. Les valeurs et le patron du modèle de la figure 16 sont probablement plus proches de la réalité que ceux de la figure 15, élaborée selon les nombres de taxons réellement recensés. Ces chiffres sont globalement en accord avec le gradient nord-sud donné par Ozenda (1994: 36) pour l'Europe nord-occidentale. Ils correspondent toutefois à des «valeurs minimales», compte tenu de l'incertitude résiduelle liée aux taxons considérés comme «A compléter ». Sous l'hypothèse à + 40% des taxons «A compléter », la richesse aréale moyenne serait d'environ 2250 taxons, la réalité semblant se situer au voisinage de l'hypothèse à + 20%. En ajoutant les xénophytes à la flore indigène, des calculs similaires montrent qu'il faut alors incrémenter tous les résultats d'environ 200 taxons en moyenne.

Tableau 10.

Nombre et % de taxons présents dans chacune des 29 divisions administratives établies en figure 3 (superficies en km² et %), ainsi que les nombres de taxons endémiques de la dition (% sur 501), indigènes, endémiques+indigènes (= flore indigène totale) et xénophytes. La partie droite du tableau donne la richesse aréale calculée sur la base des valeurs de la colonne endémiques+indigènes (= taxons réellement recensés : voir le texte et la figure 13). La richesse aréale + 20% «A compléter» est calculée sur la base des valeurs de la colonne endémiques+indigènes + 20% «A compléter» (= nombres de taxons recensés incrémentés de 20% des taxons considérés comme «A compléter»: voir le texte et les figures 12 et 14).

Fig. 12.

Nombres de taxons classés «Présent», «A compléter» et «Absent» (cf. «Flora alpina»: 1: 25) dans chacune des 29 divisions administratives (fig. 3 et tab. 10). Seule la flore indigène totale (= endémiques+indigènes) est ici considérée. (Les traits reliant les points sont une aide à la lecture et ne représentent pas une évolution spatiale).

Les cartes des figures 15 et 16 montrent les grandes disparités de richesse aréale d'une région à l'autre de la dition. L'écart maximal (selon fig. 16), d'un facteur de 1,64 (environ 1050 taxons), se mesure entre la division 28 (Haute-Autriche, à richesse aréale la plus basse: 16,5 centaines de taxons) et les divisions 2 et 3 (Alpes-Maritimes, Imperia, Alpes-de-Haute-Provence et Var, à richesse aréale la plus haute: 27 centaines de taxons). Ces importantes disparités s'expliquent notamment par le gradient général de biodiversité positif nord-sud (voir entre autres Ozenda, 1994: 36), la proximité du domaine floristique méditerranéen pour les divisions méridionales, l'uniformité géologique de quelques divisions (p. ex. 18, 28) et la diversité géologique élevée d'autres (p. ex. 2, 17), les modestes amplitudes altitudinales de certaines divisions (p. ex. 18, 27, 28 (env. 2600 m)) et les grandes amplitudes pour d'autres (p. ex. 8, 17 (env. 3900 m), 5 (env. 3700 m)), ainsi que la position marginale durant les grandes glaciations de plusieurs divisions où les refuges sont vastes et riches en taxons endémiques (surtout 1, 2, 3 et 17, voir le «Flora alpina»: 1: 45). Dans les prochains articles de cette série (en préparation), les mises en corrélations avec d'autres données (chorologie mondiale, biologie, écologie) permettront d'apporter des compléments d'analyse.

Fig. 13.

Relation logarithmique entre les superficies des 29 divisions administratives (fig. 3) et le nombre de taxons réellement recensés dans chacune d'elles. La colonne endémiques+indigènes (= flore indigène totale) du tableau 10 est utilisée et les richesses aréales calculées sont reportées dans ce même tableau. Le point «0» correspond à l'ensemble de la dition (3983 taxons endémiques+indigènes pour près de 171000 km²).

Fig. 14.

Relation logarithmique entre les superficies des 29 divisions administratives (fig. 3) et le nombre de taxons recensés dans chacune d'elles incrémenté de 20% des taxons considérés comme «A compléter» (cf. fig. 12 et explications dans le texte). La colonne endémiques+indigènes + 20 % «A compléter» du tableau 10 est utilisée et les richesses aréales calculées sont reportées dans ce même tableau. Le point «0» correspond à l'ensemble de la dition (3983 taxons endémiques+indigènes pour près de 171000 km²).

Fig. 15.

Carte de la dition avec la richesse aréale estimée de chacune des 29 divisions administratives (fig. 3). Les nombres sont exprimés en centaines de taxons et sont arrondis à 0,5; ils sont issus du tableau 10, colonne richesse aréale, où les calculs se basent sur les nombres de taxons réellement recensés. Trois classes sont définies: blanc: richesse aréale inférieure à la moyenne (< 19,5); gris: richesse aréale proche de la moyenne (19,5–23); noir: richesse aréale supérieure à la moyenne (> 23).

1. Familles

Aucune famille n'est endémique de la dition. Les 16 familles réunissant chacune au moins 10 taxons endémiques sont listées dans le tableau 11 et totalisent 422 taxons endémiques, soit 84,2% de cette catégorie. Les six premières familles réunissent 256 taxons endémiques, soit 51,1% de cette catégorie. Ce sont les Asteraceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Poaceae, Campanulaceae et Saxifragaceae. Les neuf familles dont le taux d'endémiques dépasse 20% sont listées dans le tableau 12. Seules quatre familles montrent un taux d'endémiques dépassant 33%: les Campanulaceae, Saxifragaceae, Dipsacaceae et Primulaceae.

2. Genres

Les 13 genres réunissant chacun au moins 9 taxons endémiques sont listés dans le tableau 13 et totalisent 175 taxons endémiques, soit 34,9% de cette catégorie. Les six premiers genres réunissent 107 taxons endémiques, soit 21,4% de cette catégorie, ce sont Saxifraga, Festuca, Campanula, Gentiana, Knautia et Phyteuma. Les 16 genres dont le taux d'endémiques dépasse 50% sont listés dans le tableau 14. Trois genres monospécifiques sont endémiques de la dition: Berardia, Physoplexis et Rhizobotrya. Sept autres genres montrent un taux d'endémiques dépassant 66%, ce sont Stemmacantha, Braya, Hugueninia, Rhodothamnus, Jovibarba, Moehringia et Callianthemum.

Fig. 16.

Carte de la dition avec la richesse aréale estimée de chacune des 29 divisions administratives (fig. 3). Les nombres sont exprimés en centaines de taxons et sont arrondis à 0,5; ils sont issus du tableau 10, colonne richesse aréale + 20 % «A compléter», où les calculs se basent sur les nombres de taxons recensés incrémentés de 20% des taxons considérés comme «A compléter» (cf. fig. 12 et explications dans le texte). Trois classes sont définies : blanc : richesse aréale inférieure à la moyenne (< 20) ; gris : richesse aréale proche de la moyenne (20–23,5) ; noir : richesse aréale supérieure à la moyenne (> 23,5).

Tableau 11.

Nombre total de taxons, nombre de taxons endémiques et % dans les 16 familles réunissant chacune au moins 10 taxons endémiques.

Tableau 12.

Nombre total de taxons, nombre de taxons endémiques et % dans les 9 familles dont le taux d'endémiques dépasse 20%.

Tableau 13.

Nombre total de taxons, nombre de taxons endémiques et % dans les 13 genres réunissant chacun au moins 9 taxons endémiques.

Tableau 14.

Nombre total de taxons, nombre de taxons endémiques et % dans les 16 genres dont le taux d'endémiques dépasse 50%. En gras les trois genres endémiques de la dition.

3. Taxons

La liste des 501 taxons endémiques de la dition a été publiée dans le «Flora alpina» (3: 17–24). Ces 501 endémiques forment environ le 4% de la flore du continent européen. Le taux d'endémisme pour les Alpes est de 11,2% (tableau 4), si l'on se réfère au nombre total de taxons recensés, soit 4485 (y compris les xénophytes); mais ce taux monte à 12,6% si l'on compare le nombre d'endémiques au nombre total de taxons indigènes uniquement, soit 3983 (= endémiques+ indigènes, c'est-à-dire xénophytes exclus).

4. Pays

Le tableau 8 liste les nombres de taxons endémiques de la dition recensés dans chacun des sept pays concernés. De plus, les taxons endémiques stricts de la partie alpine de chaque pays ont également été dénombrés: Italie: 81; Autriche: 46; France: 41; Slovénie: 4; Suisse: 2; Allemagne: 0; Liechtenstein: 0. Un taxon est considéré comme endémique strict d'un pays lorsque son aire de distribution est entièrement comprise dans la partie alpine de ce pays, telle qu'établie en figure 1. Par sa grande superficie et surtout par le fait qu'elle touche presque toute la bordure méridionale de l'arc alpin, où se sont concentrés les refuges durant les périodes glaciaires, la partie italienne héberge près de 78% des endémiques de la dition (endémiques stricts environ 16%). De superficie bien inférieure à la partie autrichienne, la partie française renferme pourtant davantage de taxons endémiques de la dition, ainsi qu'un nombre comparable d'endémiques stricts, l'extrémité méridionale du pays ayant été extrêmement favorisée durant les glaciations avec la présence de grands secteurs refuges (voir aussi plus bas).

5. Secteurs géographiques

Le tableau 9 liste les nombres de taxons endémiques de la dition recensés dans les cinq secteurs établis en figure 2. Les nombres de taxons endémiques stricts de chaque secteur et de certains de leurs regroupements sont réunis dans le tableau 15. Les trois secteurs des Alpes sud-occidentales, ouest- et estorientales sont ceux qui hébergent le plus de taxons endémiques. En effet, sur leurs flancs méridionaux et orientaux, ces secteurs sont ceux qui ont comporté le plus de refuges glaciaires (voir p. ex. SCHÖNSWETTER & al. (2005: 3548), ainsi que le «Flora alpina»: 1: 45). Par sa grande superficie et majoritairement constitué de divisions où l'endémisme est élevé (voir plus bas sous 6), le secteur des Alpes est-orientales héberge plus de 51% des endémiques de la dition (endémiques stricts environ 17%, contre seulement environ 7,5% dans les Alpes ouest-orientales où seules les divisions méridionales sont riches en endémiques stricts). Bien que de faible superficie, les Alpes sud-occidentales hébergent néanmoins plus de 40% des endémiques de la dition (endémiques stricts environ 13%), en raison de la présence de vastes refuges glaciaires au sud.

Tableau 15.

Nombre de taxons endémiques stricts recensés dans chacun des 5 secteurs géographiques (fig. 2) ainsi que dans certains de leurs regroupements.

Lorsqu'on procède à des regroupements de secteurs, on constate que les Alpes occidentales sensu stricto (sud-occidentales + nord-occidentales), dont la superficie n'atteint que le 45% de celle des Alpes orientales (ouest-orientales + est-orientales), hébergent pourtant un nombre d'endémiques stricts proche de 60% de celui de ces dernières. D'autre part, les Alpes occidentales (occidentales sensu stricto + centrales), dont la superficie n'atteint que le 75% de celle des Alpes orientales, hébergent un nombre d'endémiques stricts égal au 77% de celui de ces dernières. Enfin, les Alpes occidentales sensu stricto, dont la superficie n'atteint que le 35% de celle du regroupement des Alpes centrales et orientales (la «province helvéto-norique» de Merxmüller (1952)), hébergent pourtant un nombre d'endémiques stricts proche de 50% de celui de ces dernières.

Compilant l'étude de Pawlowski (1970), Ozenda (1995: 755) donne pour les Alpes occidentales et orientales des nombres de taxons end émiques stricts très similaires aux nôtres. Toutefois, des comparaisons détaillées avec ces deux travaux seraient délicates en raison des divergences de conceptions taxonomiques. Les nombres cités par Ozenda & Borel (2006: 7–8) diffèrent en revanche quelque peu des n ôtres (surtout pour les Alpes orientales), car ils tiennent compte des aires de distribution pouvant, dans certains cas, dépasser un peu la limite entre les Alpes occidentales et orientales (exemple: un taxon endémique des Alpes orientales dépassant un peu la limite est comptabilisé pour les Alpes orientales). Etant issus de requ êtes informatiques, nos résultats correspondent en revanche exclusivement à des taxons dont l'aire est strictement comprise à l'intérieur des secteurs géographiques établis et certains de leurs regroupements.

6. Divisions administratives

Le tableau 10 liste les nombres de taxons endémiques de la dition recensés dans chacune des 29 divisions administratives (fig. 3) et donne ainsi une image de l'«endémisme global » dans les Alpes. La carte de la figure 17 regroupe en revanche les nombres de taxons endémiques stricts par division (soit ceux dont l'aire de distribution est entièrement comprise dans une seule division). Par sa grande superficie et sa localisation très favorisée durant les glaciations (importants refuges des Alpes bergamasques et brescianes), la division 17 (Como, Sondrio, Bergamo et Brescia) héberge non seulement plus de 36% des endémiques de la dition (le plus haut pourcentage), mais aussi 17 endémiques stricts de la division (le nombre le plus élevé de cette catégorie). Bien que de superficie inférieure de moitié à celle de la division 17, la division 2 (Alpes-Maritimes et Imperia) héberge près de 28% des endémiques de la dition, ainsi que 11 endémiques stricts, ce qui met en évidence ce pôle d'endémisme.

Le patron cartographique d'«endémisme local» présenté en figure 17 est utile sur le plan administratif, mais il donne toutefois une vision tronquée de la réalité, car de nombreuses aires de distributions d'endémiques, même d'étendue très limitée, chevauchent les limites des 29 divisions administratives établies (fig. 3 et tableau 10), ces dernières n'englobant généralement pas les foyers d'endémisme. Enumérant les nombres de taxons endémiques selon le nombre de divisions que leurs aires occupent, l'histogramme de la figure 18 démontre cependant que l'endémisme local est très élevé dans les Alpes. En effet, si les endémiques stricts de la figure 17 (première colonne de la figure 18) ne représentent que 12,4% des 501 endémiques de la dition, le pourcentage de ceux dont l'aire occupe seulement 1–2 divisions (fig. 19) s'élève déjà à 30,7%. Pour 1–3 divisions occupées (fig. 20) le pourcentage monte à 44,9%, pour 1–4 divisions il dépasse la moitié (55,1%) et pour 1–5 divisions il approche les deux tiers (63,3%). Les patrons cartographiques d'endémisme local des figures 19 et 20 offrent dès lors une vision plus complète de la situation. Pour obtenir un patron cartographique qui tienne compte de l'ensemble des 501 endémiques de la dition, il est nécessaire de calculer pour chaque division une valeur correspondant au concept d'«endémisme pondéré» (voir «Matériel et méthodes») et les résultats sont reportés sur la carte présentée en figure 21.

Fig. 17.

Carte de la dition avec le nombre de taxons endémiques stricts recensés dans chacune des 29 divisions administratives (fig. 3 et tab. 10).

Les patrons d'endémisme local des figures 19 et 20 corroborent les conclusions présentées par Pawlowski (1970: 189) dans son étude sur l'endémisme dans la flore des Alpes et des Carpates. En effet, l'endémisme plus élevé de certaines régions est confirmé, à l'extr émité sud-occidentale des Alpes d'une part, et sur toute la bordure méridionale et orientale des Alpes orientales d'autre part. Entre autres, ces résultats corroborent également ceux de Ozenda ( 1951), Martini (1984), Casazza & al. (2005) et Ozenda & Borel (2006) pour les Alpes sudoccidentales et ceux de Tribsch (2004) et Tribsch & Schönswetter (2003) concernant les Alpes orientales. Le patron de la figure 19, qui tient compte à lui seul de près du tiers des taxons end émiques des Alpes, met en évidence le bicentrisme évoqué récemment par Ozenda (2009: 1097), mais connu de longue date et discuté par de nombreux auteurs, pour ne citer que Pawlowski (1970) et Favarger (1972a). Bien que plus nuancés, les patrons des figures 20 et 21 ne remettent pas en question l'existence de deux foyers principaux d'end émisme dans les Alpes. Pour les Alpes orientales, le patron de la figure 20 confirme la localisation des six foyers régionaux d'endémisme établis par Tribsch (2004: 755), puisque ces derniers sont en très large partie inclus dans les divisions comptant plus de 20 taxons endémiques dont l'aire de distribution occupe un nombre de divisions ≤ 3.

Les nombres de taxons endémiques par division réunis sur les figures 17 et 19–21 sont absolus et donc non relatifs à une superficie de référence uniforme (p. ex. 10 000 km²). Sur la base de ces cartes, on ne saurait dès lors pas comparer les divisions entre elles quant à leur densité en endémiques. Ainsi, la division 17 (qui englobe notamment les Alpes bergamasques et brescianes) présente des nombres supérieurs à ceux de la division 2 (Alpes maritimes et ligures). Cependant, des calculs selon la loi d'Arrhenius, similaires à ceux effectués plus haut à propos de la richesse aréale (non développés ici), montrent que la densité en endémiques de l'extrémité sud-occidentale des Alpes est un peu supérieure à celle de la région bergamasco-bresciane, le facteur étant de 1,2 environ. D'autre part, le nombre très élevé (38) de taxons relevé en figure 20 pour la division 27 (Styrie) s'explique par la grande superficie de cette division (la plus vaste avec plus de 13 000 km²), ainsi que par sa localisation favorisée (nombreuses aires chevauchantes au nord, à l'ouest et au sud de la division).

Fig. 18.

Nombre de taxons endémiques en fonction du nombre de divisions administratives occupées. En gris foncé les valeurs concernant les figures 17 (colonne 1), 19 (cumul des colonnes 1 et 2) et 20 (cumul des colonnes 1, 2 et 3). Total : 501 taxons endémiques.

Les deux principaux foyers d'endémisme mis en évidence, il est possible de constituer des regroupements de divisions, qui englobent ces foyers ou certaines de leurs parties. Ainsi, à l'extrémité sud-occidentale des Alpes, on dénombre 28 taxons endémiques stricts dans le regroupement des divisions 1 et 2, voire 43 en incluant la division 3. Bien que d'étendue relativement modeste (14 000 km²), la région concernée par ce regroupement de trois divisions se confirme à nouveau comme un foyer d'endémisme de premier plan. Au sud des Alpes orientales, le vaste regroupement des divisions 17, 20, 21, 22, 23, 25 et 26 englobe les foyers régionaux d'endémisme n° 5 et 6 de Tribsch (2004: 755) et l'on y dénombre 115 taxons endémiques stricts. Ce fort contingent s'explique surtout en raison de la présence de nombreux refuges glaciaires méridionaux dans les Alpes bergamasques et brescianes, les Préalpes vénitiennes et carniques, les Alpes juliennes et de Kamnik (voir le «Flora alpina»: 1: 45). On souligne ainsi la tangibilité élevée d'un vaste «compartiment floristique» au sud de la faille périadriatique ou ligne Adda — Drave (voir le «Flora alpina»: 1: 43), région où dominent les roches sédimentaires. Ce «compartiment» des Alpes sud-orientales correspond en large partie à la «province insubrico-carnique» de Vierhapper (1924, 1925). Au nord-est des Alpes orientales, le regroupement des divisions 24, 27, 28 et 29 englobe les foyers régionaux d'endémisme n° 1 à 4 de Tribsch (2004) et rassemble 28 taxons endémiques stricts.

Les prochains articles de cette série (en préparation) apporteront des résultats et des discussions complémentaires sur l'endémisme, car d'autres données y seront analysées (écologie, milieux, phytosociologie), en corrélation avec celles du présent travail.