Chatelain, C., M. Chambouleyron, M. Charrier, J.-F. Léger & M. Perret (2021). Revision of the genus Ammodaucus (Apiaceae) in North Africa. Candollea 76: 191–200. In French, English and French abstracts.
Recent collections from southern Anti-Atlas and northern oceanic Sahara identified as Ammodaucus leucotrichus Coss. & Durieu and Cuminum maroccanum Davis & Hedge (Apiaceae) led us to present a taxonomic revision of the genus Ammodaucus Coss. & Durieu in northern Africa, which is based on morphological and molecular data. Phylogenetic inferences based on original and previously published ITS ribosomal DNA sequences clearly demonstrated that Cuminum maroccanum is not related to the genus Cuminum L. but instead nested within Ammodaucus, which forms a distinct lineage in the subtribe Daucinae. Two clades within Ammodaucus are recognised. The first one includes the accessions corresponding to Cuminum maroccanum, characterized by having long bracteoles and fusiform mericarps and the second one includes the accessions corresponding to Ammodaucus leucotrichus, which displays short bracteoles and oboval mericarps. On this basis, the species Cuminum maroccanum is transferred to the genus Ammodaucus and the name Ammodaucus leucotrichus subsp. nanocarpus Beltrán-Tej. is included in the synonymy.
Received: January 11, 2021; Accepted: June 3, 2021; First published online: July 7, 2021
Introduction
Le genre Ammodaucus Coss. & Durieu (Apiaceae) est endémique d'Afrique du Nord, répandu de l'Égypte aux îles Canaries, avec une écologie psammophile sous climat désertique. Il comprend plusieurs taxons: A. leucotrichus Coss. & Durieu (Afrique du Nord sauf îles Canaries) comprenant deux taxa infraspécifiques (var. brevipilus L. Chevall. et var. longipilus L. Chevall.) et A. leucotrichus subsp. nanocarpus Beltrán-Tej. (îles Canaries et Anti-Atlas) (Dobignard & Chatelain, 2011). Notons que le genre Ammodaucus a fait l'objet d'analyses phytochimiques (voir Velasco-Negueruela et al., 2006; Idm'hand, 2020) car il contient des principes actifs intéressants pour la médecine. C'est d'ailleurs en partie d'après des différences phytochimiques que A. leucotrichus subsp. nanocarpus a été élevé invalidement au rang d'espèce par Velasco-Negueruela et al. (2006).
Le genre Cuminum L. est représenté par cinq espèces moyen-orientales et d'Asie centrale dont une espèce largement cultivée en Afrique du Nord, C. cyminum L. (comprenant des variétés marocaines et moyen-orientales).
En décrivant Cuminum maroccanum P.H. Davis & Hedge, les auteurs ne mentionnent pas son affinité morphologique avec Ammodaucus leucotrichus, présent dans la région, mais le rapprochent de Cuminum setifolium (Boiss.) Koso-Pol. d'Asie centrale (Davis & Hedge, 1971). Ces auteurs s'interrogent pourtant sur le bien-fondé de son appartenance au genre Cuminum: «[...] with a calyx structure clearly different from that of the other species of Cuminum, the question is raised as to its correct position in the family. Cuminum, when it was a monotypic genus, was placed by Boissier in Flora Orientalis (1872) beside Psammogeton Edgew. and Chaetosciadium Boiss. in the Caucalineae. […]. The question of the closest generic allies of Cuminum needs further examination, but Psammogeton, Chaetosciadium and Ammodaucus Coss. & Dur. are probably its nearest relatives» (Davis & Hedge, 1972: 45). Cuminum se distingue de Ammodaucus par une taille bien plus importante et surtout par des graines étroites et fines. Bien que ces caractères morphologiques permettent généralement d'identifier sans ambiguïté ces deux genres, au Maroc l'identification de l'espèce Cuminum maroccanum et sa distinction morphologique avec Ammodaucus leucotricus est difficile en se basant sur la clé de détermination proposée par El Alaoui Faris & Ibn Tattou dans Fennane et al. (2007), qui maintiennent ce taxon dans un genre auquel il n'est pas apparenté, faute d'avoir pu étudier l'échantillon type P.H. Davis & J. Davis 48594. Par la suite, Cuminum maroccanum a été considéré à tort comme un synonymie de Ammodaucus leucotrichus par Dobignard & Chatelain (2011).
La question de la relation phylogénétique entre les genres Ammodaucus et Cuminum a été revisitée pas des études moléculaires basées sur l'analyse de régions ADN nucléaire (ITS) et chloroplastiques. Une première analyse phylogénétique (Lee & Downie, 1999) incluant un échantillon de Ammodaucus, place ce genre avec Cuminum dans un même clade, bien que cette relation ne soit pas soutenue statistiquement. Une étude ultérieure (Weitzel et al., 2014) centrée sur le genre Thapsia L. utilise deux échantillons de Ammodaucus des îles Canaries, étrangement positionnés dans Thapsia sans relation avec Cuminum. Finalement, l'étude de Banasiak et al. (2016), intégrant tous les genres de la sous-tribu des Daucinae, identifie Ammodaucus leucotricus comme une lignée distincte au sein des Daucinae, soulignant la nécessité de définir un genre Ammodaucus séparé de Cuminum et de Thapsia.
Ces résultats phylogénétiques contradictoires sont cependant chacun basés sur l'analyse d'un faible nombre d'échantillons (un ou deux) de Ammodaucus et ne permettent pas d'établir la diversité génétique au sein du genre et sa relation avec Cuminum en Afrique du nord. Pour clarifier ce problème, nous proposons ici de prendre en compte un nombre plus important de spécimens que nous avons pu récolter dans le sud de l'Anti-Atlas suite aux pluies abondantes des hivers 2014–2015 et 2018–2019. L'analyse morphologique et phylogénétique de ces nouvelles récoltes a pour objectifs de (1) tester l'apparentement phylogénétique entre Ammodaucus et Cuminum; (2) évaluer si Ammodaucus leucotrichus et Cuminum macoccanum représentent réellement des espèces distinctes; (3) caractériser morphologiquement ces taxa pour permettre leur identification.
Matériel et méthodes
La région ITS de l'ADN ribosomal a été séquencée pour 13 échantillons identifiés comme Ammodaucus leucotrichus ou Cuminum maroccanum et un échantillon de C. cyminum (Annexe). Ces nouvelles séquences ont été ajoutées aux séquences ITS déjà publiées de Ammodaucus leucotrichus [n°GenBank: KT347642, KF160676, AF077795, AF077110], de Cuminum cyminum [CCU7836], de C. setifolium [AF077796, AF07711, KT347714] et de 46 autres espèces représentant différentes lignées de la sous-tribu des Daucinae (Banasiak et al., 2016; Annexe). Les espèces Ferula communis L. et F. laseroides (Akhani) Spalik & S.R. Downie ont été sélectionnées comme outgroup. L'ADN a été isolé à partir d'échantillons d'herbier avec le kit «NucleoSpin Plant II» (Macherey-Nagel, Düren, Germany) en suivant le protocole fourni. L'amplification par réaction de polymérase en chaine (PCR) et le séquençage par la méthode de Sanger ont été réalisés selon la procédure décrite dans Perret et al. (2013). La région ITS a été amplifiée et séquencée en utilisant les oligonucléotides ITS4 et ITS5 (Baldwin et al., 1995). Les séquences complémentaires ont été éditées et assemblées avec le programme «Sequencher 4.7» (Gene Code Corp., Ann Arbor, MI, USA). Les séquences générées au cours de cette étude ont été déposées dans GenBank (Annexe).
Les séquences ont été alignées avec le programme MAFFT (Katoh & Toh, 2010) puis importées dans Mesquite 3.2 (Maddison & Maddison, 2017) pour des ajustements manuels. Les analyses phylogénétiques ont été effectuées sur le portail CIPRES [ www.phylo.org; Miller et al., 2010] en utilisant les méthodes de maximum de vraisemblance et d'inférence bayésienne. Les analyses de maximum de vraisemblance ont été réalisées avec le programme RAxML (Stamatakis, 2014) avec un modèle de substitution GTR + invgamma. Le support statistique des relations phylogénétiques a été estimé par bootstrap non paramétriques (BS) avec 1000 pseudo-réplicas (Felsenstein, 1985). L'inférence bayésienne a été réalisée avec le programme MrBayes 3.2.3 (Ronquist et al., 2012). Deux analyses indépendantes ont été initiées à partir de différents arbres aléatoires. Le nombre de générations de la chaîne Markov de Monte Carlo [MCMC] a été fixé à 20,000,000 avec un échantillonnage d'arbres toutes les 1000e générations et une «heating» température de 0.15. Un arbre consensus majoritaire et la valeur de probabilité postérieure (PP) pour chaque clade ont été calculés à partir des arbres obtenus après avoir éliminé une période de «burn-in» correspondant à 20 % des générations échantillonnées. La convergence des analyses a été déterminée selon deux critères (1) l'absence d'augmentation ou de diminution des valeurs de probabilité des données (log likelihood values) au cours des générations MCMC; (2) des valeurs diagnostiques de convergence PSRF (Potential Scale Reduction Factor) proche de 1 pour les différents paramètres du modèle.
Les analyses morphologiques ont été faites sur des spécimens en herbier dans les collections de CHAMB, ECWP, G, MPU et P, au niveau des méricarpes (taille et poils) et des bractées.
Résultats et discussion
Les analyses phylogénétiques des séquences de la région d'ADN ribosomal ITS obtenues avec les méthodes de maximum de vraisemblance et bayésienne sont largement congruentes. Les arbres phylogénétiques résultants de ces deux analyses ne présentent aucune différence topologique soutenue avec un BS > 75% ou une PP > 0.95 et seul l'arbre RAxML est présenté dans la Figure 1. Ce résultat soutient que les échantillons du genre Ammodaucus et de Cuminum maroccanum appartiennent à un même clade distinct des autres genres de la sous-tribu des Daucinae. Au sein de ce clade, les deux sous-clades I et II sont clairement identifiés (BS = 100 %, PP = 1; Fig. 1) et suffisamment distincts pour être séparés au niveau spécifique. Ni les échantillons type de Ammodaucus leucotrichus subsp. nanocarpus (Wildpret et al. 8565) de Tenerife, ni ceux des variétés de A. leucotrichus (var. brevipilus [G00385028] et var. longipilus [G00385030]), ces derniers datant de 1902, n'ont malheureusement donné de résultats génétiques complets. Leur valeur systématique n'a donc pas pu être étudiée au niveau moléculaire.
Le sous-clade I comprend les échantillons de Ammodaucus leucotrichus, avec des bractéoles planes à marges denticulées et étroitement hyalines-scarieuses, et terminées en trois pointes (Fig. 2C). Le sous-clade II comprend les échantillons de Cuminum maroccanum, présentant des bractéoles longues et fines trilobées (Fig. 2A–B). Les caractères morphologiques les plus évidents pour séparer ces deux clades sont la forme des bractéoles et des méricarpes (voir clé d'identification). Sur la base de ces résultats phylogénétiques et morphologiques nous proposons donc de recombiner C. maroccanum dans le genre Ammodaucus et de reconnaître les deux sous-clades comme deux espèces, respectivement A. leucotrichus et A. maroccanus.
Morphologiquement, Ammodaucus leucotrichus subsp. nanocarpus est similaire à Cuminum maroccanum. Notons que cette similitude morphologique est soutenue génétiquement par l'analyse des séquences ITS d'autres échantillons de Ammodaucus des îles Canaries préalablement publiées par Lee & Downie (1999; Santos-Guerra s.n. [AF077795 et AF077110]) et par Weitzel et al. (2014; Hansen 557 [KF160676]), qui les positionne au sein du clade II (Fig. 1); nous considérons donc cette sous-espèce comme synonyme de Ammodaucus maroccanum. Concernant la variété brevipilus, elle se distingue par des fruits portant des poils très courts, mais de nouvelles collectes seraient nécessaires pour confirmer la variabilité de ce taxon, aussi nous l'acceptons au rang variétal. La variété longipilus est similaire à la variété type, avec laquelle elle peut être mise en synonymie.
Clé d'identification des taxons du genre Ammodaucus
1. Bractéoles (7–)10–21 mm de long à 2–3 lobes filiformes, à marges non ou à peine scarieuses à la base, plus ou moins scabrides; rayons des ombelles et ombellules plus ou moins scabrides; méricarpes fusiformes, (4–)6–10(–11) × 2–4(–5) mm, couverts de poils (5–)6–10(–11) mm de long A. maroccanus
1a. Bractéoles 5–9(–12) mm de long terminées en 3–4 pointes, à marges nettement scarieuses sous les divisions terminales, denticulées et couvertes de nombreuses aculéoles sur la face inférieure; rayons des ombelles lisses, ceux des ombellules munis d'aculéoles sur les marges et la face inférieure; méricarpes obovales, 10–12 × 5–7(–8) mm, couverts de poils 1–7 mm de long 2
2. Méricarpes à poils 1–2 mm de long A. leucotrichus var. brevipilus
2a. Méricarpes à poils 4–7 mm de long A. leucotrichus var. leucotrichus
Fig. 1.
Relations phylogénétiques du genre Ammodaucus Coss. & Durieu au sein de la sous-tribu des Daucinae (Apiaceae), résultat inféré à partir d'une analyse RAxML de séquences d'ADN ribosomal ITS. Les valeurs de support de bootstrap (BS) sont indiquées en dessus de chaque branche de l'arbre phylogénétique. Les accessions en gras indiquent les séquences ITS nouvellement générées pour cette étude.
Taxonomie
Ammodaucus leucotrichus Coss. & Durieu in Bull. Soc. Bot. France 6: 393. 1859 (Fig. 2C, 3B, 4B).
≡ Thapsia leucotricha (Coss. & Durieu) Simonsen et al. in Bot. J. Linn. Soc. 174: 635. 2014.
Lectotypus (désigné par Beltrán Tejera, 1983: 136): Algérie. Wilaya Mzab: in alluviis amnis Oued Mzab, inter Hassi el Djual et Ghar el Deba, 7 – 9.V.1853, Kralik 42 (G [G00023235]!; isolecto: B [B 10 0165169] image!, C [C10005773] image!, FI [FI000580] image!, GOET [GOET011262] image!, K [K000272631] image!, MPU [MPU008224, MPU021018, MPU021019]!).
= Ammodaucus leucotrichus var. longipilus L. Chevall. in Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 3: 770. 1903, syn. nov. Lectotypus (hic designatus): Algérie. Wilaya Ghardaïa: in arenosis, glareosis, petrosis, circa palmetum, II.1902, Chevallier 428 (MPU [MPU001091]!; isolecto-: G [G00385030]!, MPU [MPU001090]!, WAG [WAG0249603] image!).
Plante annuelle pluricaule, 10 – 20(– 40) cm de haut. Feuilles bi-tri-pennatiséquées, à lobes linéaires (0.7 mm de large). Ombelles 2 radiées, à 3–5 rayons, 1–3 cm de long, avec (0–)2–3 bractées; ombellules à 5–12 rayons, 3–10 mm de long, avec des aspérités; bractéoles 3–5, 5–9(–12) mm de long, terminées en 3–4 pointes, à bords scarieux (Fig. 2C, 3B). Fleurs à pétales blanc rosé. Méricarpes obovales, 10–12 × 5–7(–8) mm, couvertes de poils plus ou moins perpendiculaires 4–7 mm de long (Fig. 4B), jamais violacés.
Noms vernaculaires et usages. – En arabe «Kemoun» ou «Kamouna» est un nom générique qui désigne le cumin, mais aussi différentes Apiaceae à graines odorantes. Ammodaucus leucotrichus est nommée au Maroc «Kammoun essoufi» ou «Kammoun laâsar» (El Alaoui Faris & Ibn Tattou dans Fennane et al., 2007: 297), localement «Kamunt lamsouffa» dans le Tafilalet (C. Lemmel, comm. pers.); selon Bellakhdar (2020) elle serait nommée cumin laineux. Le «t» à la fin de «Kamunt» est sans doute une forme berbère du féminin; quand plusieurs plantes se ressemblent, la plante comestible ou utile ou meilleure au goût est mise au féminin et l'autre au masculin; «Lamsouffa» signifie laineux. Les fruits sont utilisés pour parfumer le thé. En Algérie elle est nommée «Madrïga» (Bellakhdar, 2020) ou «Massoufa».
La plante a fait l'objet de nombreuses analyses phytochimiques pour ses propriétés anti-oxydantes, anti-bactériennes, etc. (Idm'hand, 2020). Ce dernier auteur mentionne une synonymie entre Cuminum maroccanum et Ammodaucus leucotrichus sans indication de référence.
Distribution. – Toute la zone saharienne: Maroc, Algérie, Tunisie, Lybie, Égypte, Tchad, Mali, Niger et Mauritanie (Fig. 5), généralement dans le sable ou les rocailles ensablées.
Notes. – Le matériel original de Ammodaucus leucotrichus var. longipilus est aujourd'hui déposé à G, MPU et WAG. La collection la mieux préservée à MPU [MPU001091] est désignée ici comme lectotype car provenant vraisemblablement de la collection originale de l'Herbier d'Alger, en partie déplacé à Montpellier.
Spécimens observés. – Algérie. Wilaya Adrar: Kahal Morra, 26.II.1935, Rolland 130 (MPU [MPU231635]). Wilaya Béchar: Hamada de la Aoura entre Azrar et Hassi Chamba, 7.IV.1929, Carbont s.n. (MPU [MPU23162]); Zeramra, 1.IV.1990, Dittrich s.n. (G [G00610744]); Colomb-Béchar, 7.IV.1980, Misset s.n. (G [G00398604]); Zeramra, 1.IV.1980, Podlech 33621 (G [G00398605]). Wilaya Biskra: Bordj Chegga et bordj M'gueba, 14.IV.1912, Alleizette s.n. (G [G00398609]). Wilaya Djelfa: Ain El Ibel, 31.III.2009, Salemkour Nora SN213 (CRSTRA). Wilaya Ghardaïa: El Goléa, 17.III.1899, Chevallier s.n. (G [G00398598]); Ghardaïa, 7.IV.1899, Chevallier 307 (G [G00385072]); dans le Mzab, S de la prov. d'Alger, 3.V.1858, Cosson s.n. (P [P03250841]); El Ateuf, près de Ghardaïa, 17.V.1858, Cosson s.n. (G [G00398596]); Guerrara, 21.V.1858, Cosson s.n. (G [G00610750]); Gour, Hassi Bou Messaoud, 9.V.1928, Maire 602 (G [G00398602]). Wilaya Mila: Oued Rir Timetlas, IV.1873, Pomel s.n. (MPU [MPU008227]). Wilaya Tamanghasset: “Amgid, in glareosis amnium”, 750 – 800 m, 27.IV.1928, Maire 601 (MPU [MPU231634]); Hoggar, Laperrine s.n. (MPU [MPU001089]); Hoggar, cultures à Tamanghasset, 2.IV.1933, Lauriol s.n. (MPU [MPU231643]). Wilaya Tindouf: entre Tindouf et la frontière du Sahara occidental, 1923, Tripeau s.n. (MPU [MPU231617]).
Mauritanie. Prov. Adrar: Adrar, 7.IV.1938, Murat s.n. (MPU [MPU231636]). Prov. Tiris Zemmour: Zemmour, Bou Rous, 4.XII.2018, Chatelain CC5167b (G [G00394529]); Tighirt, 3.III.1954, Sougy 306 (CLF [CLF042510]).
Maroc. Prov. Assa-Zag: Aouinet Torkoz, 4.III.1963, Mathez 166 (RAB [RAB086730]); Taskala,Trouffel, 5.III.1963, Mathez 228 (RAB [RAB086729]). Prov. Boujdour: Zemmour versant des Kedias dans le massif de la Guelta, III–IV.1934, Lutereau s.n. (MPU [MPU231644]). Prov. Dakhla: Dakhla-route Bir Anzarane, 20 km du carrefour, 26.III.2017, Chatelain CC4160b (G). Prov. Errachidia: 11 km SSW of Goulmima, along main road from Tinerhir, 25.III.1994, Jury 14606 (RNG); Erfoud, 21.V.1974, Lewalle 7777 (G [G00398601]). Prov. Es-Semara: Gour Oum Achgag, pentes d'une Gara, 31.III.2017, Chatelain CC4316B (G); Smara, 25 km à l'W, 23.III.2015, Chatelain CC3474 (G [G00394416]); ibid. loco, Chatelain CC3475 (G); ibid. loco, Chatelain CC3481 (G [G00394416]). Prov. Figuig: Djebel Grouz, IV.1913, Pitard 3370 (P [P03250847]). Prov. Guelmim: Draa-Rég d'Aouinet-Torkoz, Foum de Bou-Guejouf, 7.III.1963, Mathez 298 (RAB [RAB086732]); Tekna, Chedat, entre Mechra Sfi et Sidi Maamine, 17.V.1964, Mathez 1680 (RAB [RAB086728]). Prov. Laâyoune: Laâyoune (El Aioun), 30.IV.1992, Molero s.n. (BC [BC873788]). Prov. Tan-Tan: 11 km NW Tilemsen, sur la piste vers Tan-Tan, 2.IV.1990, Podlech 48962 (G [G00610751]). Prov. Tata: Oued, entre la chaîne Al Ghmich et Al Ghaas, 21.III.2015, Chatelain CC3386 (G).
Tunisie. Gouvernorat Gafsa: Bordj Gourbala, 13.VI.1884, Letourneux s.n. (P [P03250845]).
Fig. 2.
A–B. Ammodaucus maroccanus (P.H. Davis & Hedge) C. Chatel. & Chamboul.; C. Ammodaucus leucotrichus Coss. & Durieu. [A–B: Akka, Maroc, 2019; C: Es Smara, Maroc, 2015] [Photos: A: M. Charrier; B: C. Chambouleyron; C: C. Chatelain]
Fig. 3.
Bractéoles. A. Ammodaucus maroccanus (P.H. Davis & Hedge) C. Chatel. & Chamboul.; B. Ammodaucus leucotrichus Coss. & Durieu. [Dessins: C. Chatelain]
Ammodaucus leucotrichus var. brevipilus L. Chevall. in Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 3: 770. 1903.
Lectotypus (hic designatus): Algérie. Wilaya Meniaa: El Goléa ad loc. dict. «El Fedj» sur la route de Ghardaïa, 1.IV.1902, Chevallier 429 (MPU [MPU001088]!; isolecto-: G [G00385028]!, M [M-0106813]!, WAG [WAG0249604] image!).
Distribution. – Ammodaucus leucotrichus var. brevipilus serait limité au Sahara central, Hoggar (Fig. 5).
Notes. – Chevallier (1903: 770) mentionne que «ces poils sont si courts et si peu serrés que le fruit semble être simplement pubescent». Les échantillons types présentent des plantes de taille assez élevée (16 et 23 cm), avec plusieurs ramifications depuis la base; ces échantillons sont bien 4–5 fois plus grands que la variété typique. Si Chevallier (1903) parlait de pilosité faible, celle-ci est très dense avec des poils de 1–2 mm de long.
L'analyse moléculaire de l'isolectotype [G00385028] n'a fourni que des résultats partiels inutilisables. En l'attente de nouvelles récoltes, nous pensons qu'il est justifié de conserver cette variété, dont les échantillons sont souvent de plus grande taille (plante bisannuelle?) et avec des fruits à poils très courts.
Spécimen observé. – Algérie. Wilaya Tamanghasset: Tassili du Hoggar, s.d., Laperrine s.n. (MPU [MPU001089]).
Fig. 4.
Méricarpes. A. Ammodaucus maroccanus (P.H. Davis & Hedge) C. Chatel. & Chamboul.; B. Ammodaucus leucotrichus Coss. & Durieu. [Photo: M. Charrier]
Ammodaucus maroccanus (P.H. Davis & Hedge) C. Chatel. & Chamboul., comb. nov. (Fig. 2A–B, 3A, 4A).
≡ Cuminum maroccanum P.H. Davis & Hedge in Ann. Naturhist. Mus. Wien 75: 43. 1972.
Holotypus: Maroc. Prov. Guelmim-Es-Semara: between Goulimime and Tan-Tan, 3.IV.1969, P.H. Davis & J. Davis 48594 (E [E00000351] image!; iso-: BM [BM000902782] image!).
= Ammodaucus leucotrichus subsp. nanocarpus Beltrán-Tej. in Candollea 38: 141. 1983, syn. nov. Holotypus: îles Canaries: Tenerife in regione australi insulae Nivarae iuxta pagum Las Galletas, 7.III.1979, Wildpret et al. 8565 (TCF [TFC8565] image!; iso-: G [G0002324]!).
– Ammodaucus nanocarpus (Beltrán-Tej.) P. Pérez & Velasco in J. Chromatography A 1108: 274. 2006 [nom. inval.].
Plante annuelle unicaule, 2–15 cm de haut. Feuilles basales bi-tripennatiséquées à lobes filiformes (section cylindrique). Ombelles 1–2 radiées, à 5–12 rayons, 10–12 mm de long, avec 0–3 bractées; ombellules 3–7(–8) rayons, 3–5 mm de long, scabrides; bractéoles 0–3, (7–)10–21 mm de long, trilobées avec 2–3 lobes filiformes plus ou moins scabrides (Fig. 2A–B, 3A). Fleurs à pétales blancs. Méricarpes fusiformes, (4–)6–10(–11) × 2–4(–5) mm, couverts de poils dressés (5–)6–10(–11) mm de long (Fig. 4A), parfois violacés.
Noms vernaculaires. – D'après les quelques notes sur des étiquettes de spécimens d'herbier, les échantillons que nous avons identifiés comme Ammodaucus maroccanus sont appelés «Kemoun» (Olivier 1017), nom du cumin, alors que ceux identifiés comme «A. leucotrichus subsp. nanocarpus??» portent le nom de «Messoffa» (Carbont 1929).
Distribution. – Aux îles Canaries et sur le continent, des contreforts Sud de l'Anti-Atlas jusqu'au Zemmour (Maroc) où il est sympatrique de Ammodaucus leucotrichus (Fig. 5). Sa présence en Algérie sur la Hamada du Draa ou dans le Zemmour mauritanien n'est pas à exclure. Il semble préférer les rocailles ou anfractuosités de dalles rocheuses.
Notes. – L'isotype de Ammodaucus leucotrichus subsp. nanocarpus [G0002324] des îles Canaries montre des fruits à poils très longs ainsi que des bractées linéaires et fines typiques de A. maroccanus. Le dessin publié dans Beltrán Tejera (1983: fig. 1) montre cependant des bractées larges et pointues qui nous semblent peu caractéristiques à l'étude de l'échantillon déposé à G. Beltrán Tejera (1983) mentionne d'ailleurs la variabilité de la forme de celles-ci.
La combinaison de Ammodaucus leucotrichus subsp. nanocarpus au rang d'espèce par Velasco-Negueruela et al. (2006) est invalide car ces auteurs ne donnent pas la référence de la publication du basionyme (Turland et al., 2018: Art. 41.5).
Spécimens observés. – Îles Canaries: Fuerteventura, 1.IV.1976, Kunkel 19098-a (G [G00398597]).
Maroc. Prov. Assa-Zag: Assa, 22.III.2015, Léger s.n. (ECWP); Jbel Rich Tameloudou, 22.III.2015, Chatelain CC3406 (G [G00394852]); Assa, Aouinet Torkoz, 22.III.2015, Chambouleyron s.n. (ECWP); Oued Draa, maaders d'Assa, 26.II.1935, Maleçon s.n. (MPU [MPU231637]); Draa - Rég. d'Aouinet-Torkoz, Taskala (Trouffel), 5.II.1963, Mathez 228 (RAB [RAB086729]); foum de Bou-Guejouf, 7.II.1963, Mathez 298 (RAB [RAB086732]); Assa, Oued Amestil, 1935, Olivier 1017 (MPU [MPU231621]); 7–9 km S Fask, SW der Strasse nach Assa, 4.IV.1990, Podlech 49029 (G [G00398594]). Prov. Boujdour: Zemmour, entrée du vallon de la Guelta, 1.IV.2017, Chatelain CC4361 (G [G00394419]); ibid. loco, 1.IV.2017, Chatelain CC4361 (G). Prov. Es-Semara: Gour Oum Achgag, 31.III.2017, Chatelain CC4316A (G [G00394420]); ibid. loco, 23.III.2015, Chatelain CC3474b (G [G006100749]); ibid. loco, 23.III.2015, Chatelain CC3474b' (G [G006100749]). Prov. Guelmim: Guelmim, 26.III.2015, Chambouleyron s.n. (CHAMB); Sahara occidental, 1929, Heisek s.n. (MPU [MPU231620]); Tekna, Chedat, entre Mechra Sfi et Sidi Mâamine, 17.V.1964, Mathez 1680 (RAB [RAB086728]). Prov. Laâyoune: N Rand der Sebkha Tah, 3 km E der Hauptstrasse von Tarfaya, 28.III.1990, Podlech 48666 (G [G00398599]). Prov. Tan-Tan: 40 km au S de Tan-Tan, sur la rte de Smara, 22.IV.1989, Jacquemoud 4238 (G [G00610752]); S Ufer des Oued Draa an der Strasse von Goulimine, 10.IV.1986, Podlech 40411 (G [G00398593]); 35 km SSW Tan-Tan an der Strasse nach Samara, 30.III.1990, Podlech 48755 (G [G00398595]); Tan-Tan, Abteh, 23.III.2015, Chambouleyron s.n. (CHAMB). Prov. Tata: Akka, 2.III.2015, Chambouleyron s.n. (ECWP); Foum el Hisn, 3.III.2015, Chambouleyron s.n. (ECWP); Foum Zguid, 4.III.2015, Chambouleyron s.n. (ECWP); ibid. loco, 9.III.2015, Chambouleyron s.n. (ECWP); Akka, 10.III.2015, Chambouleyron s.n. (ECWP); ibid. loco, 13.III.2015, Chambouleyron s.n. (ECWP); Foum el Hisn, 20.III.2015, Chambouleyron s.n. (ECWP); ibid. loco, 31.I.2019, Chambouleyron s.n. (CHAMB); Akka, 5.II.2019, Chambouleyron s.n. (ECWP); Akka, 28.I.2019, Charrier s.n. (ECWP); Akka, 29.I.2019, Charrier s.n. (ECWP); ibid. loco, 11.II.2019, Charrier s.n. (ECWP); Foum Assaka, 16.II.2019, Charrier s.n. (ECWP); Akka Iguirene entre Tata et Tissint, 18.II.2019, Charrier s.n. (ECWP); Tata, 28.III.2010, Léger & Ould Ezza s.n. (ECWP); Oued Draa, Tafagoust, 20.II.1939, Malençon s.n. (MPU [MPU231638]); Akka, III.1872, Mardochée s.n. (K [K000272630]).
Remerciements
Nous remercions les Conservatoire et Jardin botaniques de Genève et l'Emirates Center for Wildlife Propagation, qui soutiennent la recherche sur le terrain, avec une convention de collaboration. Nous sommes reconnaissants à S.A. Sheikh Mohammed bin Zayed Al Nahyan, Prince héritier d'Abou Dhabi et Président de l'International Fund for Houbara Conservation (IFHC) et à S.E. Mohammed Al Bowardi, Vice-Président de l'IFHC, pour leur concours. Nous sommes également reconnaissants à Dani Cardoso, Antonio Castro Bareiro et Régine Niba pour le travail de laboratoire. MP a reçu le soutien du Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique (FNS 31003A_175655). Nous sommes également redevables à Caroline Loup (MPU) qui nous a toujours accueillis pour la consultation des collections nord-africaines, au projet e-Recolnat qui permet la consultation des échantillons scannés de MPU et P, et à Claude Lemmel pour ses notes ethnobotaniques. Finalement, nous remercions Sven Buerki, Jean-Pierre Reduron et les éditeurs de Candollea pour leur relecture attentive qui a permis de grandement améliorer une version antérieure de ce manuscrit.
