The three-banded armadillo Tolypeutes matacus is a key prey species for indigenous subsistence hunters in the Bolivian Chaco, and is categorized as Vulnerable by the 2009 Bolivia Red Book. This study is part of a larger program to promote sustainable use of the species. In order to describe fine scale movements, burrow / nest use, and feeding behavior, 33 three-banded armadillos were tracked using a spool-and-thread mechanism attached to their carapace. Seventeen animals were followed for a single 350 m spool of thread, because the spool often emptied of thread before the night's activity was complete, and the animal could not be located though its 350 m track could be mapped. One female and four males were followed for five continuous days, and the other individuals for 2–4 days. The maximum distance tracked by thread was 1,650 m over five days. On average for every 350 m track, individuals visited five burrows, six digging/scratching sites, 0.5 termite nests, and summed 19 feeding bouts. Single-spool tracks tended towards linearity, whereas multiple spool tracks tended towards sinuosity. No significant differences were found between females and males or between juveniles and adults for any of these behavioral aspects. Conservation must focus on male-biased harvests, environmental education with local children and hunters, and protected areas with no hunting.
Introducción
El corechi (armadillo de tres bandas, tatú bola) Tolypeutes matacus Desmarest, 1804 es el primer o segundo armadillo en importancia para la subsistencia de las comunidades de Isoso, en el sureste de Bolivia (Noss et al., 2005). Sin embargo, la preferencia por parte de los consumidores chaqueños, junto con la susceptibilidad del animal a ser capturado por cazadores con perros (Noss et al., 2008) y su relativa baja tasa reproductiva (Wetzel et al., 2008), lo llevaron a la categorización de “Vulnerable” según el Libro Rojo para Bolivia (Tarifa, 2009).
En el contexto de un proyecto de conservación y uso sostenible de recursos naturales en el Chaco boliviano (Cuéllar & Noss, 2003) se llevó a cabo una serie de estudios sobre el corechi, entre otras presas importantes. Estos estudios incluyeron aspectos relacionados con la caza, reproducción, dieta, abundancia, preferencias de hábitat, actividad y sanidad (Bruno & Cuéllar, 2000; Barrientos & Cuéllar, 2004; Cuéllar, 2008; Deem et al., 2009). El presente trabajo, donde utilizamos por primera vez la metodología del seguimiento con carreteles con hilo adosados al caparazón, completa dichos estudios.
Esta metodología se desarrolló en décadas pasadas para estudiar el desplazamiento de tortugas (Breder, 1927; Stickel, 1950; Hailey, 1989; Claussen et al., 1997; Strong & Fragoso, 2006), para extenderse a otras especies como ranas (Lemckert & Brassil, 2000; Tozetti & Toledo, 2005), lagartijas (Thompson, 1992; Hitchen et al., 2011) y mamíferos (Key & Woods, 1996; Mendel & Vieira, 2003). En el caso de los armadillos, se ha implementado en estudios de Chaetophractus vellerosus en Argentina (Greegor, 1980; 1985) y Dasypus novemcinctus en Brasil (Miles et al, 1981).
El objetivo del presente trabajo fue generar información más detallada sobre el desplazamiento a escala fina, el uso de cuevas y refugios y el comportamiento alimentario del corechi. Comparamos estos tres aspectos de comportamiento para hembras y machos y entre adultos y juveniles, de manera tal que fueran útiles para generar recomendaciones en relación al manejo sostenible de la especie.
Materiales y Métodos
El campamento de investigación Cerro Cortado (19°32′S, 61°19′W) se ubicó en el límite entre el Parque Nacional Kaa Iya del Gran Chaco y la Tierra Comunitaria de Origen (TCO) Isoso, 300 km al sureste de la ciudad de Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. La vegetación corresponde a un bosque chaqueño seco de la llanura aluvial, con una precipitación media anual de 500 mm y una época seca que dura entre 6–8 meses, en la que desaparecen las fuentes de agua (Navarro & Fuentes, 1999). Un solo camino, reabierto por los investigadores después de una década sin uso, cruza el área de estudio. De forma adicional se estableció una grilla de sendas de 4 × 4 km, dividida por el camino. En el área no se registraba actividad ganadera ni presión de cacería.
La captura de corechis se hizo con el apoyo de un cazador isoseño acompañado de dos perros (Cuéllar, 2002). Durante los meses de febrero a julio de 2000, el equipo salía a las 20:00 hs si el tiempo estaba claro y caluroso y a partir de las 16:00 hs si hacía frío o estaba nublado. Se recorrían las sendas de investigación establecidas en busca de señas de corechis activos, como el olor por donde había cruzado la senda, siguiendo la pista con ayuda de perros hasta encontrar al animal. A cada corechi capturado, luego de sexarlo y de registrar sus datos morfométricos, se lo identificó con un marcador de tinta indeleble para poder reconocerlo en caso de recaptura. En la parte posterior del caparazón, arriba de la cola, se le adhirió con pegamento un carrete con 350 m de hilo blanco. El extremo libre del hilo se amarró a un palo en el lugar de captura y se liberó al individuo ahí mismo, de manera tal que al desplazarse el animal el hilo se fuera liberando del carrete.
Al día siguiente de la captura, siguiendo los hilos, se mapeó el recorrido del corechi, anotando el rumbo general cada 10 m. Además se registraron las cuevas visitadas u ocupadas, los nidos en la vegetación, las escarbaduras y los termiteros visitados. En muchas ocasiones el animal recorrió una distancia mayor a la de los 350 m del hilo disponible en el carrete durante la primera noche. En esos casos solo se registraron los datos hasta donde hubo hilo liberado del carrete. En los casos en los que se pudo hallar al individuo antes de que se liberara todo el contenido del carrete, se lo sustituyó por otro para continuar los registros, hasta un máximo de cinco días consecutivos.
Se midió el recorrido total en metros (R). Según el mapa de cada recorrido se estimó la distancia entre punto inicial y punto final (D), el largo (L) y el ancho (A) del área de acción durante los 1 a 5 días de seguimiento. Se generaron dos índices de sinuosidad del recorrido: S1=R/D y S2=L/ A. Se consideraron significativos en términos estadísticos los valores promedio ± su desviación estándar (DE), o sea los intervalos de confianza de 95%, sin solapamiento.
Resultados
Se capturó un total de 33 corechis — 13 hembras y 20 machos — durante 44 noches, a lo largo de 138 km de búsqueda (Tabla 1). Para 17 individuos se realizó el rastreo a partir de un solo carrete, debido a que su desplazamiento durante la primera jornada fue mayor a los 350 m del hilo disponible en el carrete. Cinco individuos, una hembra y cuatro machos, pudieron seguirse durante cinco días consecutivos, ocho individuos durante cuatro días y tres durante dos o tres días (Figs. 1 y 2). La distancia máxima de seguimiento fue de 1.650 m en cinco días. El desplazamiento en un solo día (N=17) fue relativamente linear (S1: 3,75±1,16 (DE); S2: 1,15±0,20). Sin embargo, los animales seguidos por 2 a 5 días (N=16) realizaron trayectos bastante sinuosos (S1: 10,74±4,96; S2: 1,56±0,47). No se registraron diferencias significativas en cuanto a estos patrones de desplazamiento entre sexos, ni entre juveniles (Juv., individuos pesando menos de 1 kg) y adultos (Ad., ambos sexos) (S1: ♀ 6,7±3,6 [Promedio±Desviación Estándar], ♂ 7,4±5,7, Ad. 7,3±4,1, Juv. 6,9±6,0; S2: ♀ 2,1±0,8, ♂ 1,8±0,6, Ad. 1,9±0,7, Juv. 1,9±0,8).
Tabla 1.
Seguimiento por hilos de Tolypeutes matacus en Cerro Cortado, Chaco boliviano: desplazamiento, sinuosidad (S1 y S2), comportamiento alimentario y uso de cuevas / nidos. Se resalta en gris los dos individuos cuyos trayectos se presentan en las Figs. 1 y 2. Sexo: H=Hembra, M=Macho; Edad: A=Adulto, J=Juvenil (individuo pesando menos de 1 kg).
A pesar de la tendencia a curvar su desplazamiento a partir del primer día, incluso cruzando su ruta, ningún individuo regresó a una cueva o nido donde había descansado en días anteriores. Durante el día todos los individuos descansaron en cuevas hechas por otros animales. Durante sus recorridos también visitaron e investigaron cuevas adicionales (N=421) cada 68±21 m de recorrido en promedio, o más de cinco por día (Tabla 1). Trece de los corechis también descansaron en nidos (N=40) de hojarasca entre troncos o bromelias. El uso de cuevas y nidos tampoco varió por sexo o edad (Cuevas: ♀ 69,5±26,9 m/cueva, ♂ 65,4±15,8, Ad. 64,9±18,8, Juv. 70,1±23,3; Nidos: ♀ 159±225 m/nido, ♂ 234±308, Ad. 277±302, Juv. 106±214).
Figura1.
Mapa del seguimiento por hilos de Tolypeutes matacus en Cerro Cortado, Chaco boliviano. Hembra N° 24: 4 días, 1.250 m de recorrido, S1=9,36, S2=2/14; 16 escarbaduras; 4 termiteros; 31 cuevas; 6 nidos (Modificado de Enrique Perrogón, cuaderno de campo). Para más datos ver Tabla 1. S1=Recorrido total/Distancia entre punto inicial y punto final, S2=Largo/Ancho del área de acción durante los 1–5 días de seguimiento. Rumbo=Sitio donde se determinó el rumbo del siguiente trayecto de 10 m aproximados.
Finalmente, los corechis se alimentaron de insectos o material vegetal cada 23±9 m en promedio (N=1.466), realizando una escarbadura (N=469) para buscar alimentos cada 54±22 m en promedio (Tabla 1). Solo 17 individuos revisaron termiteros (N=44). Para estas observaciones tampoco hubo diferencias significativas en el comportamiento alimentario de hembras y machos, ni tampoco entre adultos y juveniles (Alimentación: ♀ 20,2±4,8 m/evento, ♂ 24,4±10,8, Ad. 20,5±4,8, Juv. 25,8±12,3; Escarbaduras: ♀ 56,1±23,5 m/evento, ♂ 52,9±21,4, Ad. 58,8±22,3, Juv. 47,8±20,8; Termiteros: ♀ 268±228 m/evento, ♂ 210±254, Ad. 247±255, Juv. 215±231).
Discusión
La metodología del seguimiento por hilos provee datos muy precisos sobre el desplazamiento, uso de cuevas y nidos y el comportamiento alimentario de corechis, como han reportado otras investigaciones sobre armadillos (Miles et al., 1981; Greegor, 1980, 1985), ratones (Boonstra & Craine, 1985; Briani et al., 2001; Vieira et al., 2005; Phung et al., 2012), tortugas (Hailey, 1989) y ranas (Tozetti & Toledo, 2005). La ocupación de cuevas de otros animales por corechis y el comportamiento alimentario mediante escarbaduras confirma lo reportado por otros investigadores (Redford, 1985; Wetzel et al., 2008). La dieta de insectos y materia vegetal también coincide con estudios de contenidos estomacales en Isoso (Bruno & Cuéllar, 2000) y Argentina (Bolkovic et al., 1995). Aplicando hilos de mayor longitud a los corechis, se puede estudiar el desplazamiento diario completo, las posibles diferencias durante la época reproductiva, si los machos se esfuerzan en la búsqueda de hembras, la dieta (identificando la materia vegetal y los insectos) y relacionar los movimientos con características de microhabitat (estructura y composición de la vegetación). Se pueden realizar también comparaciones en estos aspectos de comportamiento con otras especies simpátricas (Pizzuto et al., 2007; Wells et al., 2008).
Figura2.
Mapa del seguimiento por hilos de Tolypeutes matacus en Cerro Cortado, Chaco boliviano. Macho N° 26: 4 días, 1.370 m de recorrido, S1 =15,31, S2=1,37; 21 escarbaduras; 3 termiteros; 24 cuevas; 2 nidos (Modificado de Enrique Perrogón, cuaderno de campo). Para más datos ver Tabla 1. S1=Recorrido total/Distancia entre punto inicial y punto final, S2=Largo/Ancho del área de acción durante los 1–5 días de seguimiento. Rumbo=Sitio donde se determinó el rumbo del siguiente trayecto de 10 m aproximados.
La principal alternativa a este método es la radio-telemetría, pero esta metodología permite registrar ubicaciones sin brindar detalles del recorrido (Berry et al., 1987; Anderson et al., 1988; Wells et al., 2008). Al momento de realizar el estudio no había radiotransmisores con GPS suficientemente pequeños para usarlos en corechis y así obtener mayor detalle de sus recorridos. El seguimiento mediante telemetría, al igual que el seguimiento por hilos, permite localizar a los individuos descansando en su nido o cueva, pero no permite describir su comportamiento alimentario.
Una limitación en nuestro caso fue la extensión del hilo en relación al desplazamiento diario del animal donde, en muchos casos, el animal anduvo en el día más que los 350 m de hilo disponibles. Por lo tanto, no fue posible describir los desplazamientos diarios cuando estos fueron mayores a 350 m. No se utilizaron carretes de mayor tamaño por temor a interferir con el movimiento del animal (aunque esto no se corroboró). Como alternativa se podría utilizar un hilo más fino, suficientemente resistente para soltarse sin romperse con el andar del animal y resistir la vegetación tupida y espinosa del ambiente chaqueño.
Por las limitaciones mencionadas, no fue posible describir áreas de acción. De hecho las áreas que medimos promediaron apenas las 2 ha, mientras que datos de telemetría en la misma zona indican áreas de acción promedio de 14 ha, tanto para hembras como para machos (Barrientos & Cuéllar, 2004). Los seguimientos por telemetría duraron de 10 a 223 días por animal (N=27) y recién se pudieron conocer las áreas de acción luego de 30 días de seguimiento. El mismo estudio detectó un mayor desplazamiento de parte de los machos en la época seca-caliente del año, de agosto-noviembre, que coincide con la época de apareamiento en la zona. En cambio, el estudio con hilos se realizó en los meses de febrero-julio, invierno chaqueño, y no se detectaron diferencias entre machos y hembras. Esto se puede explicar debido a que en esos meses los juveniles ya se han independizado de sus madres y replican el comportamiento de los adultos en cuanto a desplazamiento, uso de refugios y alimentación.
Las hembras adultas representan la clase poblacional más importante para la reproducción de la especie (Bodmer & Robinson, 2004). Dado que los patrones de comportamiento de todos los grupos fueron similares, se puede deducir que las hembras no serían más vulnerables a los cazadores que los machos o los juveniles. Los datos de seguimiento cubren el periodo febrero-julio, y es posible que las hembras caminen más durante el periodo de lactancia, de julio a febrero en esta zona (Noss et al., 2003; Cuéllar, 2008). Sin embargo, datos de radio-telemetría posteriores no revelan diferencias en áreas de acción ni por época ni por sexo (Barrientos & Cuéllar, 2004).
El hecho de que los ejemplares se capturen vivos posibilita que una cacería selectiva se convierta en una medida de conservación efectiva, donde se libere a las hembras. En la práctica esto se torna difícil debido a que se trata de cacería de subsistencia (Noss & Cuéllar, 2001). Sumado a esto, la baja tasa de reproducción hace que la especie sea más vulnerable a cualquier presión de cacería que los demás armadillos (Noss et al., 2008, 2010). Su conservación solo se puede asegurar en áreas protegidas sin cacería o con buenos programas de divulgación. En áreas con cacería, se recomienda trabajar con las comunidades locales, especialmente los niños a través de las escuelas y los cazadores, sobre la vulnerabilidad de la especie y medidas de conservación.
Agradecimientos
Esta publicación fue posible gracias al apoyo de la Agencia para el Desarrollo Internacional (USAID/ Bolivia Acuerdo Cooperativo No. 511-A-00-01-00005). Las opiniones aquí expresadas representan las del autor y no necesariamente reflejan los criterios de USAID ni del SERNAP. Agradezco el apoyo de la Capitanía de Alto y Bajo Isoso, el Parque Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco, la Dirección General de Biodiversidad y el Servicio Nacional de Áreas Protegidas por autorizar el estudio. Agradezco a Enrique Perrogón y a todos los asistentes de campo por su valiosa labor.
