This analysis is based on a census of the primate populations of the southeastern part of the Los Tuxtlas Biosphere Reserve. The demographic data obtained in 2008 were compared to those formerly reported in 1985, to identify the primate population trends in this region. A total of 37 individuals of Alouatta palliata mexicana and 68 individuals of Ateles geoffroyi vellerosus were found in 12 fragments. The size of the total primate population in this site is similar to that reported at the end of the 80's. Nonetheless, the ecological density was higher and a wane in the adult females and immature proportions within primate groups was observed. This could be considered as the beginning of demographic decline processes inside primate population in this region, which could be a consequence of a decrease in habitat quality and quantity. Improving the connectivity between forest fragments was suggested as a conservation measure within a strategy that takes into account the complexity of land dynamics in the region.
Introducción
La región de Los Tuxtlas representa el límite norte de la selva húmeda tropical en el continente americano (Dirzo et al., 1997); fue declarada Reserva de Biosfera en 1998, siendo uno de los últimos relictos de selva alta perennifolia en el país (Arriaga et al., 2000). Aquí habitan dos de las tres especies de primates presentes en México, el mono aullador de manto (Alouatta palliata mexicana) y el mono araña (Ateles geoffroyi vellerosus), ambas consideradas en peligro de extinción por las autoridades nacionales e internacionales (SEMARNAT, 2002, UICN, 2008a y 2008b).
En 1985, Rodríguez-Luna et al. (1987) realizaron un censo de las poblaciones de primates en la Sierra de Santa Marta, al sureste de Los Tuxtlas. Los autores reportaron que más del 86% del bosque natural había sido destruido y reconocieron que los regímenes de tenencia de tierra, los cambios en el uso de suelo y la baja rentabilidad de los sistemas productivos se relacionaban directamente con la amenaza o conservación de estos mamíferos. A partir de esa fecha, varios estudios enfocados a los primates y su hábitat se han realizado en esta región (Silva-López et al., 1988; García-Orduña, 1996; Rodríguez-Toledo, 2002; González y Mandujano, 2003; Mandujano et al., 2005; Arroyo Rodríguez y Mandujano, 2006; Mandujano y Escobedo, 2008). El objetivo del presente estudio es determinar los cambios demográficos de 1985 a 2008 para ambas especies de primates, e identificar las tendencias poblacionales y sus implicaciones en la conservación de estos organismos para esta porción de la Reserva de Biosfera Los Tuxtlas (RBLT).
Métodos
Zona de estudio
La RBLT se encuentra ubicada al sur del estado de Veracruz; tiene una superficie de 155,122 ha y tres zonas núcleo: el volcán San Martín Tuxtla, el volcán Santa Marta y el volcán San Martín Pajapan. La zona de estudio se ubica en la Sierra de Santa Marta al sureste de la RBLT, presenta un paisaje altamente fragmentado y predominancia de las actividades ganaderas. El polígono de muestreo es el mismo que emplearon Rodríguez-Luna, et al. (1987), con la finalidad de que los datos fueran comparables; abarcando los ejidos de Mirador Pilapa, Magallanes, Fernando López Arias y Guadalupe Victoria (Fig. 1).
Los tres primeros ejidos se encuentran dentro de la zona de amortiguamiento de la RBLT, designada para al aprovechamiento sustentable de recursos naturales; mientras que el ejido de Guadalupe Victoria se encuentra dentro de la zona núcleo, en la que sólo se permiten actividades de preservación de ecosistemas y biodiversidad e investigación (CONANP, 2006).
Censo de poblaciones de primates
El trabajo de campo se realizó durante los meses de marzo a junio de 2008. Previamente, con ayuda de imágenes satelitales, se identificaron los fragmentos de vegetación conservada o semiconservada dentro de la zona. Se consideró como fragmento a los remanentes de vegetación con superficie mínima de 0.5 ha y estrato arbóreo ≥10m (Estrada y Coates-Estrada, 1996, Rodríguez-Toledo et al., 2003). Para determinar el número de individuos de Alouatta y Ateles se hicieron recorridos dentro y alrededor de los fragmentos; cada recorrido comenzó a las 6:00 y terminó a las 16:00 h. El tiempo de búsqueda en cada fragmento dependió del tamaño del mismo, invirtiendo hasta 4 recorridos en los fragmentos más grandes. Durante los recorridos se registró: posición geográfica de los grupos de primates encontrados, especie, número de individuos por grupo, sexo y edad (Izawa et al., 1979). Los parámetros demográficos que se analizaron fueron: población total, tamaño promedio grupal, densidad ecológica y proporciones macho adultohembra adulta y hembra adulta-inmaduro.
Tabla 1.
Composición y densidad de los grupos de Alouatta en la zona de estudio (n: total de individuos, N: número de grupos, Sol: individuos solitarios, MA:HA= proporción macho adulto-hembra adulta, HA:INM = proporción hembra adulta-inmaduro, T.P.G: tamaño promedio de grupo)
Resultados
Se visitó un total de 25 fragmentos (335.47 ha), de los cuales 12 estuvieron ocupados por primates, equivalente al 7% del total del área de estudio (3,370.71 ha) (Fig. 2). Alouatta estuvo presente en 8 fragmentos (49% de la superficie con cobertura forestal ≥ 10 m de altura) con un total de 37 individuos (15 machos, 15 hembras, 4 juveniles y 3 infantes). El tamaño promedio de grupo fue de 5.8 individuos (rango de 2–12), con una composición promedio de 2 machos adultos (rango de 1–4), 2.5 hembras adultas (rango de 1–5), 0.7 juveniles (rango de 0–2) y 0.5 infantes (rango de 0–1) (Tabla 1). El 19% de la población total censada correspondió a individuos inmaduros (juveniles + infantes). La densidad ecológica de Alouatta, considerando la superficie de habitat disponible, fue de 0.11 ind/ha.
Figura 1.
Zona de estudio dentro de la Reserva de Biosfera Los Tuxtlas. Puntos = localidades, Gris = manchones de vegetación., 1 = Volcán San Martín Tuxtla, 2 = Volcán Santa Marta, 3 = Volcán San Martín Pajapan.
Por otra parte, 68 individuos (29 machos, 25 hembras, 4 infantes, 10 no identificados) at Ateles fueron encontrados en 7 fragmentos (56% de la superficie con cobertura forestal ≥ 10 m de altura). El tamaño de los grupos varió de 2 a 7 individuos, conformados en promedio por 2 machos adultos (rango de 0–6), 1.9 hembras adultas (rango de 0–5) y 0.3 infantes (rango de 0–1) (Tabla 2). Solamente en 4 de los 14 grupos se encontraron infantes, con un equivalente al 3% de la población total censada. La densidad ecológica de Ateles fue de 0.20 ind/ha.
Los parámetros poblacionales registrados en este trabajo, para ambas especies de primates, son similares a los reportados en censos anteriores para esta porción de la Sierra de Santa Marta, registrándose los mayores cambios en la densidad ecológica y la composición grupal (Tabla 3). La densidad ecológica es relativamente mayor a la reportada por Rodríguez-Luna y colaboradores (1987); mientras que ha existido una clara disminución en la proporción de hembras y de inmaduros al interior de los grupos de 1985 a la fecha. En términos de la población total de primates en la zona de estudio, observamos un aumento en la densidad ecológica, pasando de 0.24 ind/ha en 1985 (Rodríguez-Luna et al., 1987) a 0.31 ind/ha en 2008.
Figura 2.
Fragmentos ocupados por primates. El número corresponde a los individuos registrados en el fragmento. A) Alouatta palliata. B) Ateles geoffroyi.
Tabla 2.
Composición y densidad de los grupos de Ateles en la zona de estudio (n: total de individuos, N: número de grupos, Sol: individuos solitarios, MA:HA = proporción macho adulto-hembra adulta, HA:INM= proporción hembra adulta-inmaduro, T.P.G: tamaño promedio de grupo)
Discusión
El tamaño total de las poblaciones de ambas especies de primates se ha mantenido relativamente estable durante los últimos 25 años en esta porción de la Sierra de Santa Marta. El elevado número de individuos de Alouatta registrado en 2000–2003 (Rodríguez-Toledo, 2002; Mandujano et al. 2005) puede ser resultado ya sea de fluctuaciones poblacionales naturales o de diferencias metodológicas en el censo. Manchones que Rodríguez-Toledo (2002) y Mandujano et al. (2005) reportan como ocupados por grupos de Alouatta, se encuentran ahora deshabitados y no se pudo determinar qué ocurrió con esos individuos. Debido a que estos fragmentos son pequeños, angostos, están rodeados de pastizales y el ganado entra constantemente, se cree que estos grupos pudieron haber migrado; sin embargo, dadas las características del paisaje, los primates habrían tenido que atravesar grandes distancias a campo abierto para encontrar un fragmento en mejores condiciones.
A. geoffroyi y A. palliata se caracterizan por tener grupos conformados por un número mayor de hembras que machos (Freese, 1976; Chapman y Balcomb, 1998). La paulatina reducción en la proporción de hembras en los grupos de primates censados puede explicarse por una mayor mortandad de hembras que de machos, como consecuencia de los procesos de migración o eventos de agresión (Campbell, 2003). Del mismo modo, la proporción de inmaduros en los grupos de ambas especies ha sufrido una disminución en estos 25 años. Para el caso de Alouatta, a pesar de la disminución, los datos obtenidos coinciden con la proporción de inmaduros por hembras adultas (HA:INM) reportados para poblaciones estables (Zucker y Clarke, 2003). Sin embargo, el porcentaje de infantes en la población de Ateles del sitio de estudio (3%) es mucho menor que el 11% y 25% reportado para esta especie por Freese (1976) y Milton y Hopkins (2005) respectivamente. La reducción en la proporción de inmaduros en grupos de ambas especies de primates puede ser causada por la baja proporción de hembras, por estrés reproductivo o por una alta mortalidad infantil, y se ha relacionado con la cantidad y calidad de habitat disponible (Cristóbal-Azkarate et al., 2005). Una baja tasa de reemplazamiento poblacional, dada por la reducida proporción de hembras y la poca cantidad de inmaduros, puede considerarse como indicador de que procesos de declive demográfico están comenzando a suceder en las poblaciones de primates en esta zona (Clarke et al., 2002; Zucker y Clarke, 2003).
Tabla 3.
Parámetros demográficos de las poblaciones de primates en la zona de estudio y comparación con lo reportado anteriormente (MA:HA= proporción macho adulto-hembra adulta, HA:INM= proporción hembra adulta-inmaduro)
El aumento en la densidad ecológica para el total de primates en la zona de estudio es resultado de la reducción del hábitat disponible y puede estar ocasionando una mayor competencia interespecífica por recursos alimenticios, ya que Ateles y Alouatta tienen una dieta muy similar, compartiendo el 45% de las especies consumidas (Silva-López et al. 1988). Esta competencia puede estar limitando el acceso al alimento y por ende restringiendo el tamaño promedio de grupo, y posiblemente influenciando la presencia o ausencia de alguna de las especies en los fragmentos de hábitat remanentes.
El hábitat potencial de los primates en la zona de estudio ha estado sujeto a constantes presiones y deterioro, desde el establecimiento de las primeras comunidades humanas en la región alrededor de 1950 a la fecha. Los procesos de deforestación asociados a la apropiación territorial, han ocasionado una importante disminución en la conectividad del paisaje y en el tamaño de los manchones de habitat remanentes (Solórzano-García, 2010). No obstante, la relativa estabilidad en el tamaño de la población total de primates en la zona de estudio de 1985 a la fecha, a pesar de la reducción progresiva del hábitat disponible, puede ser explicada por la capacidad que ambas especies tienen para adaptarse a vivir en ambientes perturbados (Silva-Ló pez et al., 1988; Jones, 1995; DeGama y Fedigan, 2006). Aún cuando los individuos de estas especies presentan una gran plasticidad ecológica, la fragmentación de su hábitat los hace vulnerables al parasitismo y enfermedades, depredación y depresión genética (Bicca-Marques, 2003). Por esta razón, se ha sugerido que las estrategias de conservación de los primates en esta región de la RBLT, deberán estar encaminadas a aumentar la conectividad en el paisaje (Rodríguez-Toledo et al., 2003); probablemente mediante cercas vivas y cultivos agroforestales, puesto que ambos han sido reportados como utilizados por estas especies (Estrada y Coates-Estrada, 1996; Shedden, 2007). Asimismo, este análisis revela las variaciones poblacionales de los primates en correspondencia al proceso de fragmentación del hábitat, resultante de las actividades antrópicas sobre el territorio. Dada la compleja dinámica en la apropiación territorial y uso de suelo de los asentamientos humanos en la zona, se sugiere analizar la problemática desde un enfoque multidisciplinario para proponer soluciones integrales, con mayores probabilidades de éxito (Rodríguez-Luna et al., 2009).
