Introdução

O gênero Alouatta Lacépède, 1799 é singular dentre os Platyrrhini quando se remete à sua dieta, composta em grande parte por folhas, item geralmente pobre em compostos de alto retorno energético e cuja digestão é difícil (Milton, 1980; Mendes, 1989). Desse modo, Alouatta spp. empregam uma estratégia ecológica e comportamental que visa a redução das perdas energéticas (Milton, 1980) na qual os animais passam longos períodos em inatividade e as interações sociais representam uma pequena parcela do orçamento diário de atividades (Mendes, 1989). Apesar de sua baixa frequência, as interações sociais intra- e intergrupais desempenham um importante papel no desenvolvimento ontogenético (Miranda et al., 2005), na reprodução (Calegaro-Marques e Bicca-Marques, 1993) e na dinâmica populacional (Crockett e Pope, 1988; Calegaro-Marques e Bicca-Marques, 1996). Neste trabalho avaliamos as interações sociais e o espaçamento entre os integrantes de um grupo de bugios-ruivos habitante de uni remanescente de Floresta Ombrófila Mista.

Materials e Métodos

O presente estudo foi realizado em um remanescente de Floresta Ombrófila Mista (Floresta com Araucária) com aproximadamente 700 ha no Distrito do Bugre, município de Balsa-Nova, Estado do Paraná, Brasil (25° 29′52″ S, 49° 39′ 24″ O; 900–1200 m a.n.m.). A área é caracterizada por um mosaico de floresta primária alterada, floresta secundária e campos gerais. A temperatura média anual é de 17,9°C e o índice pluviométrico de 1600 mm (Miranda e Passos, 2005).

Um grupo composto em agosto de 2003 por dois machos adultos (MA), três fêmeas adultas (FA), um macho subadulto (MS), três juvenis (JU) e um infante (IN) foi observado durante 140 h no período de agosto de 2003 a junho de 2005. O grupo era habituado à presença de observadores e vinha sendo monitorado desde 2002 (Miranda & Passos, 2005), o que permitiu conhecer o parentesco entre muitos de seus membros. Durante o primeiro ano do estudo houve a morte de um MA, a fissão do grupo, o nascimento de dois indivíduos e a mudança de faixa etária do MS para MA. Devido a essas alterações, em julho de 2004 o grupo estava composto por um, MA, duas FA, três JU e dois IN (Miranda e Passos, 2005). No final do estudo o grupo entrou novamente em processo de fissão resultando na formaçõo de dois grupos, um composto por um MA, uma FA, um JU e um IN e outro por uma FA e dois JU (Fig. 1). O comportamento social e o vizinho mais próximo foram registrados pelo método de varredura instantânea (Altmann, 1974) em unidades amostrais de 2 min. e intervalos de 10 min. entre as observações. As observações foram realizadas pela manhã e à tarde. Nesse trabalho analisamos os registros obtidos em dias completos de observação (amanhecer ao pôr-do-sol) e incompletos (observação em apenas um dos turnos). Enquanto o comportamento social foi anotado ao longo de todo o estudo, o vizinho mais próximo foi anotado entre julho de 2004 e junho de 2005. Anotações ad libitum (Altmann, 1974) foram incluidas na descricáo de eventos raros.

Resultados

Foram obtidos 3545 registros comportamentais, dos quais 50 foram referentes a interações sociais (0,36 interações/hora ou 1,4% dos registros) distribuidas em brincadeira (62% das interações, n = 31), cataçõo (26%, n = 13), comportamento agonístico (10%, n = 5) e cópula (2%, n = 1). A brincadeira foi a interaçõo mais frequente (0,22 eventos/hora) e ocorreu em duplas (65%, n = 20), trios (16%, n = 5) e quartetos (19%, n = 6). Todas as classes participaram de brincadeiras (JU: 26 eventos; IN: 15; MS: 7; MA: 4; FA: 1). Brincadeiras envolvendo apenas JU representaram 40% dos eventos, JU e IN 30%, JU e MS 13%, MA, MS e IN 7%, MA e MS 3% e MA, MS e JU 3%. Quando animais adultos participaram das brincadeiras, os iniciadores das interações sempre foram os indivíduos imaturos (JU e IN) que empurravam e puxavam o adulto até que esse participasse. Brincadeiras envolvendo irmãos ocorreram em 77% das ocasiões. Em 20% dos registros de brincadeira a interação ocorreu entre indivíduos não aparentados matrilinearmente e em 3% dos casos não foi possível determinar a relação de parentesco dos participantes.

Tabela 1.

Porcentagem de registros nos quais cada indivíduo foi vizinho mais próximo dos demais membros do grupo.

As catações (0,09 eventos/hora) foram realizadas principalmente por FA (92%), sempre como executoras (FA catando seu IN, 54%; FA catando filho JU, 31%; FA catando filho MS, 8%). Cataçõo entre JU representou 8% dos casos. Em apenas um dos casos de comportamento agonístico, cuja taxa de ocorrência foi de 0,04 eventos/hora, houve contato físico entre os participantes (duas FA). Esse episodio resultou na expulsão de uma FA e seu filhote da árvore frutífera ocupada pela agressora. A única cópula registrada ocorreu no começo da manhã, quando um casal se afastou do grupo antes do inicio das atividades de forrageio. O evento foi precedido por catações executadas pela FA, seguida por catações e inspeçõo da genitalia executadas pelo MA (esses registros de cataçõo nao estão incluídos acima porque foram registrados ad libitum). A cópula durou 27 s. Após a cópula, o casal permaneceu inativo por um período de 15 min., antes de se reintegrar ao grupo.

A partir do inicio do segundo ano do estudo, após a fissão do grupo, os animais que permaneceram costumavam se dividir para forragear em dois subgrupos durante o dia, mas se reuniam no crepúsculo vespertino na mesma árvore de dormida. O subgrupo 1 era composto pela FA I e seus filhos IN I, JU I e JU II, enquanto o subgrupo 2 era composto por um MA e pela FA II e seus filhos IN II e JU III. A análise de proximidade (N = 558 registros) entre os individuos revelou as FA como vizinhos mais próximos na maioria das ocasiões (Tabela 1). A FA I apareceu como indivíduo mais próximo no subgrupo 1 em 52% dos registros, enquanto a FA II foi o vizinho mais próximo em 45% das ocasiões no subgrupo 2. Indivíduos dos dois subgrupos foram vizinhos mais pró ximos em apenas 7% dos registros e esses ocorreram com maior frequência durante os primeiros meses do segundo ano de estudo, decaindo até se tornarem inexistentes a partir de dezembro de 2004.

A partir dos 2,5 anos do JU I nenhuma observação de interação social envolvendo este indivíduo foi registrada. Além disso, os dados de proximidade mostrara que ele passou a ocupar uma posição periférica no grupo, a quai perdurou por cinco meses, culminando na sua emigração em dezembro de 2004. Durante o segundo ano também não foram observadas interações afiliativas entre indivíduos que viriam a pertencer aos dois distintos grupos resultantes do processo de fissão. Entre Janeiro e março de 2005, indivíduos dos grupos formados após a fissão passaram a ser observados emitindo vocalizações de rugido (sensu Mendes, 1989), após as quais os grupos partiam em direções opostas.

Discussão

A maior frequência de brincadeiras sociais observada nos juvenis em relação aos infantes pode ser reflexo da inexperiencia dos últimos e do maior desenvolvimento físico e motor dos primeiros (Cabrera, 1997). O fato das duplas observadas nas brincadeiras terem sido na maioria das vezes aparentadas pode ser devido à proximidade que os indivíduos mantinham com a progenitura, permanecendo mais tempo em proximidade e assim interagindo com mais frequência. A taxa de catações observada neste trabalho (0,09 eventos/hora) foi menor do que a taxa observada para a mesma espécie nos estudos de Mendes (1989) (0,31 eventos/hora) e Chiarello (1995) (0,40 eventos/hora) e também do que o observado para A. seniculus (0,93 eventos/hora) (Sanchez-Villagra et al., 1998) e A. caraya (0,66 eventos/ hora) (Miranda, 2009). Por outro lado, ela foi superior aos valores observados para A. palliata (0,02 e 0,04 eventos/ hora) (Bernstein, 1964; Jones, 1979). Sanchez-Villagra et al. (1998) relacionara o número de catações entre os individuos adultos à sua importancia na formacâo de coalizões e no reforço das ligações entre os individuos. O fato do grupo aqui estudado não ter apresentado a formação de coalizões e estar passando por um período de instabilidade ao longo do estudo pode explicar a baixa taxa de catações observadas em relaçõo aos outros estudos.

Figura 1.

Relações de parentesco e mudanças na composição do grupo de estudo. As setas cinzas unem pares mãe-filho e as setas pontilhadas indicam mudanças de classe etária. Os n-meros indicam a natureza dos eventos: (1) desaparecimento com causa indeterminada; (2) formação do grupo composto pelos indivíduos indicados pelo número 2 após a fissão; (3) formação do grupo composto pelos indivíduos indicados pelo número 3 após a fissão; (4) emigração.

A predominância de relacionamentos de catacção entre mães e filhotes pode estar relacionada à função primordial desse comportamento, a manutenção da higiene. Além do papel na higienização dos animais, as catações são um comportamento relacionado à coesão do grupo e das relações de proximidade entre os indivíduos (Lehmann et al., 2007). Os resultados que apontam para um relacionamento de proximidade maior entre as fêmeas e seus filhotes dão suporte a um possível papel da catação na manutençõo dessa proximidade. Assim, investimentos por parte das fêmeas para manter a proximidade de seus filhotes podem ter impacto no sucesso reprodutivo das mesmas através da diminuição das chances de predação sobre sua prole. A proximidade com a mãe pode ainda ser importante na termoregulação dos filhotes (Bicca-Marques e Calegaro-Marques, 1998).

No contexto do episódio de emigração observado, o grupo era composto por três machos irmãos (um MA, dois JUV), uma FA mãe desses individuos, uma FA e seu filhote não aparentados a eles. Assim, é possível que o reduzido número de oportunidades reprodutivas dentro do grupo tenha provocado o isolamento social e espacial do juvenil mais velho, reduzindo a probabilidade de conflito com seu irmão MA. Na área de estudo não são incomuns fêmeas transeuntes (Miranda e Passos, 2005), sendo plausível pensar na formação de novos grupos a partir da união dessas fêmeas com machos recém emigrados (Brockett et al., 2000; Miranda e Passos, 2005). Além disso, o valor da densidade de bugios na área de estudo foi calculado em 0,38 indivíduos/ ha, valor bastante inferior as estimativas de 1,1 indivíduos/ha e 1,7 indivíduos/ha realizadas por Mendes (1989) e Chiarello (1993), respectivamente, sugerindo que a espécie pode não ter atingido a capacidade de suporte da área de estudo. Nesse caso, os custos da emigração talvez sejam menores do que os de permanecer em um grupo com limitadas oportunidades reprodutivas. Já o processo de fissão e consequente formação de um grupo sem um macho adulto estariam relacionados à busca por oportunidades reprodutivas não endogâmicas por parte da fêmea adulta (Miranda et al., 2004).

A comparação dos dados de catação com os de proximidade, a frequência da brincadeira entre irmãos e os comportamentos agonísticos, permitem afirmar que as relações afiliativas estiveram concentradas entre animais proximamente relacionados. Dessa maneira, parece que a estruturação familiar e avaliação da existencia de oportunidades reprodutivas não endogâmicas foram preponderantes na definiçõo das estratégias sociais neste grupo de Alouatta guariba clamitans.