The Skutch (1949) Hypothesis that nest predation risk constrains parental nest activity has important implications for the evolution of parental care strategies, but the required conditions for the hypothesis to operate have been questioned. We found the necessary conditions existed in a montane tropical bird community where 95.4% of predation events (n = 456) occurred during daylight hours and almost all predators (n = 224) were visually oriented. Moreover, incubation strategies for 21 passerine species were explained by nest predation rates as proposed by the Skutch Hypothesis. Hourly rates of visits to the nest were lower among species with higher nest predation rates, and achieved in part by longer on- and off-bouts. Incubation attentiveness (percent of time incubating) does not necessarily affect parental nest activity and was not related to nest predation rates. Nest predation rates were greater in enclosed- than open-nesting species, counter to long-standing views. Moreover, nest predation was usually higher in the nestling period when parents were more actively visiting nests than during incubation for enclosed- but not open-nesting species. This increase in nest predation in the nestling period for enclosed-nesting species might indicate proximate predation responses to parental nest activity that underlie the evolutionary patterns. Adult mortality also can exert selection on evolved strategies. Following life history theory, annual adult mortality probability explained residual variation in incubation behaviors, while accounting for nest predation, with longer-lived species exhibiting lower nest activity and attentiveness. Ultimately, the conditions for the Skutch Hypothesis were clear and evolved behaviors suggest an important influence of natural selection by nest predation in this montane tropical bird community. At the same time, different patterns of nest predation between open- and enclosed-nesting species emphasize a need for further research into how parental nest activity interacts with nest type to affect predator detection of nests.

LAY SUMMARY

La Hipótesis de Skutch (1949) de que el riesgo de depredación del nido limita la actividad parental en el nido tiene importantes implicaciones para la evolución de las estrategias de cuidado parental, pero se han cuestionado las condiciones requeridas para que la hipótesis funcione. Encontramos que las condiciones necesarias existían en una comunidad de aves tropicales montanas, donde el 95.4% de los eventos de depredación (n = 456) ocurrieron durante las horas del día y casi todos los depredadores (n = 224) tenían orientación visual. Además, las estrategias de incubación de 21 especies de paseriformes fueron explicadas por las tasas de depredación del nido como propuesto por la Hipótesis de Skutch. Las tasas de visitas por hora al nido fueron más bajas entre las especies con tasas de depredación de nidos más altas y se lograron en parte mediante períodos de permanencia y ausencia más largos. La atención durante la incubación (porcentaje de tiempo incubando) no necesariamente afecta la actividad parental en el nido y no estuvo relacionada con las tasas de depredación del nido. Las tasas de depredación del nido fueron mayores en especies que anidaron en lugares cerrados que en especies que anidaron en lugares abiertos, en contra de las opiniones largamente establecidas. Además, la depredación del nido fue generalmente mayor durante el período de los polluelos, cuando los progenitores visitaron los nidos más activamente, que durante la incubación, pero solo en especies que anidaron en lugares cerrados y no en especies que anidaron en lugares abiertos. Este aumento en la depredación del nido en el período de los polluelos en especies que anidaron en lugares cerrados podría indicar respuestas a la depredación vinculadas a la actividad parental en el nido que subyacen a los patrones evolutivos. La mortalidad de adultos también puede ejercer selección sobre las estrategias evolucionadas. Siguiendo la teoría de la historia de vida, la probabilidad de mortalidad anual de los adultos explicó la variación residual en los comportamientos de incubación, teniendo en cuenta la depredación del nido, con especies de mayor longevidad exhibiendo una menor actividad y atención en el nido. En última instancia, las condiciones para la Hipótesis de Skutch fueron claras y los comportamientos evolucionados sugieren una influencia importante de la selección natural dada por la depredación del nido en esta comunidad de aves tropicales montanas. Al mismo tiempo, los diferentes patrones de depredación del nido entre especies que anidan en lugares abiertos y cerrados enfatizan la necesidad de investigaciones adicionales sobre cómo la actividad parental en el nido interactúa con el tipo de nido para afectar la detección de los nidos por parte de los depredadores.

Many avian species breed in enclosed nests that may provide better protection against predation and climatic conditions compared to open nests and are generally associated with larger clutch sizes and slower offspring growth. Here we show that different enclosed nesting strategies are each linked to behaviors with very different costs and benefits on a macroevolutionary scale. Using a detailed dataset of nest structure and location from the order Passeriformes, we employed phylogenetic comparative methods to evaluate (1) how predation, competition, design complexity, and energetic costs have shaped evolutionary transitions between different nesting strategies, and (2) whether these strategies also have distinct relationships with life-history traits. We find that flexible strategies (i.e., nesting in both open and enclosed sites) as well as energetically demanding strategies are evolutionarily unstable, indicating the presence of underlying ecological tradeoffs between antipredator protections, construction costs, and competition. We confirm that species with enclosed nests have larger clutch sizes and longer development and nestling periods compared to open nesters, but only species that construct enclosed nests rather than compete for preexisting cavities spend more time incubating and are concentrated in the tropics. Flexible strategies prevail in seasonal environments and are linked to larger clutches—but not longer development—compared to nesting in the open. Overall, our results suggest that predation, competition, and energetic costs affect the evolution of nesting strategies, but via distinct pathways, and that caution is warranted when generalizing about the functions of enclosed nest designs in birds.

LAY SUMMARY

Muchas especies de aves crían en nidos cerrados que pueden proporcionar una mejor protección contra la depredación y las condiciones climáticas en comparación con los nidos abiertos, y generalmente se asocian con tamaños de nidada más grandes y un crecimiento más lento de las crías. Aquí mostramos que diferentes estrategias de anidamiento en nidos cerrados están vinculadas a comportamientos con costos y beneficios muy diferentes a escala macro-evolutiva. Utilizando un conjunto de datos detallado sobre la estructura y la ubicación de los nidos del orden Passeriformes, empleamos métodos comparativos filogenéticos para evaluar (1) cómo la depredación, la competencia, la complejidad del diseño y los costos energéticos han dado forma a las transiciones evolutivas entre diferentes estrategias de anidamiento; y (2) si estas estrategias también tienen relaciones distintas con los rasgos de la historia de vida. Encontramos que las estrategias flexibles (i.e., anidar tanto en sitios abiertos como cerrados), así como las estrategias energéticamente exigentes, son evolutivamente inestables, lo que indica la presencia de compensaciones ecológicas subyacentes entre las protecciones contra depredadores, los costos de construcción y la competencia. Confirmamos que las especies con nidos cerrados tienen tamaños de nidada más grandes y períodos de desarrollo y crianza más largos en comparación con las especies que anidan en nidos abiertos, pero solo las especies que construyen nidos cerrados en lugar de competir por cavidades preexistentes pasan más tiempo incubando y están concentradas en los trópicos. Las estrategias flexibles prevalecen en entornos estacionales y están vinculadas a tamaños de nidada más grandes, pero no a un desarrollo más largo, en comparación con el anidamiento en lugares abiertos. En general, nuestros resultados sugieren que la depredación, la competencia y los costos energéticos afectan la evolución de las estrategias de anidamiento, pero a través de vías distintas, y que se debe tener precaución al generalizar sobre las funciones de los diseños de los nidos cerrados en las aves.

Telomere length (TL) is known to covary with a suite of physiological traits involved in energy balances that may influence breeding success. Thus, TL may be an indicator of individual quality, influencing mate choice and breeding strategies. In the Brown Booby (Sula leucogaster), a long-lived seabird, we investigated in a total of 72 pairs whether TL may indicate the individual physiological phenotype by examining how it relates to mitochondrial DNA copy number (mtDNAcn) and corticosterone (CORT) levels. Then, we tested if TL is associated with mating patterns by looking for covariation with skin coloration (a condition-dependent sexual trait), whether there is assortative mating by TL, and if the degree of TL similarity between partners influences an individual's likelihood of changing mates between reproductive seasons. Because environmental conditions can have important effects on the condition and reproductive strategies of individuals, the study was performed in 2 colonies with contrasting breeding conditions. We found that TL was positively related to mtDNAcn (but not CORT levels), suggesting that individuals with shorter telomeres may have a reduced mitochondrial density. TL was reflected in sexual coloration, but only in the colony with good breeding conditions. There was positive assortative mating by TL; however, the degree of assortative mating was unrelated to the probability of mate change, which greatly varied between the 2 colonies. Our results suggest that TL is associated with the physiological phenotype of individuals and their breeding patterns. Importantly, contrasting environmental conditions influenced the link between TL and sexual coloration and the propensity of individuals to change mate, highlighting the importance of environmental variation on mating patterns.

LAY SUMMARY

Se sabe que la longitud de los telómeros (TL) covaría con un conjunto de rasgos fisiológicos involucrados en los balances energéticos que pueden influir en el éxito reproductivo. Por lo tanto, TL podría ser un indicador de la calidad del individuo, influyendo en la elección de pareja y las estrategias reproductivas. En el bobo café (Sula leucogaster), un ave marina de larga vida, investigamos en un total de 72 parejas, si la TL puede indicar el fenotipo fisiológico individual examinando cómo se relaciona con el número de copias de DNA mitocondrial (mtDNAcn) y los niveles de corticosterona (CORT). También, probamos si la TL está asociada con los patrones de apareamiento evaluando la covariación entre la TL y la coloración de la gular y las patas (un rasgo sexual dependiente de la condición), si hay apareamiento concordante por TL, y si el grado de similitud en TL entre las parejas influye en la probabilidad de que un individuo cambie de pareja entre temporadas reproductivas. Debido a que las condiciones ambientales tienen efectos importantes, el estudio se realizó en dos colonias con condiciones de reproducción contrastantes. Encontramos que la TL se relacionó positivamente con el mtDNAcn (pero no con los niveles de CORT), lo que sugiere que los individuos con telómeros más cortos pueden tener una densidad mitocondrial reducida. TL se reflejó en la coloración sexual, pero solo en la colonia con buenas condiciones para la reproducción. Encontramos apareamiento concordante positivo por TL, sin embargo, el grado de apareamiento concordante no se relacionó con la probabilidad de cambio de pareja, que varió considerablemente entre las dos colonias. Nuestros resultados sugieren que la TL se relaciona con el fenotipo fisiológico de los individuos y los patrones de reproducción. Notablemente, las condiciones ambientales contrastantes influyeron en el vínculo entre TL y la coloración sexual y la propensión de los individuos a cambiar de pareja, destacando la importancia de la variación ambiental en los patrones de reproducción.

Flight calls are short vocalizations frequently associated with migratory behavior that may maintain group structure, signal individual identity, and facilitate intra- and interspecific communication. In this study, Magnolia Warbler (Setophaga magnolia) flight call characteristics varied significantly by season and recording location, but not age or sex, and an individual's flight calls were significantly more similar to one another than to calls of other individuals. To determine if flight calls encode traits of the signaling individual during migration, we analyzed acoustic characteristics of the calls from the nocturnally migrating Magnolia Warbler. Specifically, we analyzed calls recorded from temporarily captured birds across the northeastern United States, including Appledore Island in Maine, Braddock Bay Bird Observatory in New York, and Powdermill Avian Research Center in Pennsylvania to quantify variation attributable to individual identity, sex, age, seasonality, and recording location. Overall, our findings suggest that Magnolia Warbler flight calls may show meaningful individual variation and exhibit previously undescribed spatiotemporal variation, providing a basis for future research.

LAY SUMMARY

Las llamadas de vuelo son vocalizaciones cortas frecuentemente asociadas con el comportamiento migratorio que pueden mantener la estructura del grupo, señalar la identidad individual y facilitar la comunicación intra- e inter-específica. En este estudio, las características de las llamadas de vuelo de Setophaga magnolia variaron significativamente según la estación y la ubicación de la grabación, pero no según la edad o el sexo, y las llamadas de vuelo de un individuo fueron significativamente más similares entre sí que las llamadas de otros individuos. Para determinar si las llamadas de vuelo codifican rasgos del individuo que emite las señales durante la migración, analizamos las características acústicas de las llamadas de individuos de S. magnolia que migran durante la noche. Específicamente, analizamos las llamadas grabadas de aves capturadas temporalmente en el noreste de los Estados Unidos, incluyendo la Isla Appledore en Maine, el Observatorio de Aves de Braddock Bay en Nueva York y el Centro de Investigación de Aves Powdermill en Pensilvania, para cuantificar la variación atribuible a la identidad individual, el sexo, la edad, la estacionalidad y la ubicación de la grabación. En general, nuestros hallazgos sugieren que las llamadas de vuelo de S. magnolia pueden mostrar una variación individual significativa y exhibir una variación espaciotemporal previamente no descrita, lo que proporciona una base para investigaciones futuras.

Here we investigate possible carryover effects of experimentally increased incubation temperatures for postnatal growth, metabolism, and parental care within and among 6 north temperate and one tropical songbird species. Increased temperatures during embryonic development consistently caused higher postnatal resting metabolism compared to control nests, among but not within the 7 species studied. The effects of the experiment on growth were species specific and depended on the morphometric considered. Size before the fledge date was positively correlated with feeding rate, and metabolism was lower in larger broods. Our experiment did not elicit changes in parental food delivery rates or brooding effort during the postnatal stage, and higher brooding effort was associated with nestlings of smaller mass and faster metabolism independently from treatment. Consequently, parental care seemed unlikely to be the cause of the differences in growth rates between treatments. Instead, physiological mechanisms triggered by our heating treatment appear to be responsible for the observed variation in growth. These intrinsic changes unmatched by adjustments in parental effort may contribute to longer-term consequences for individual quality and survival that deserve further attention.

LAY SUMMARY

Aquí investigamos los posibles efectos de arrastre del aumento experimental de las temperaturas de incubación para el crecimiento posnatal, el metabolismo y el cuidado parental dentro y entre seis especies de aves canoras de zonas templadas del norte y una tropical. El aumento de las temperaturas durante el desarrollo embrionario provocó consistentemente un mayor metabolismo en reposo posnatal en comparación con los nidos de control, entre las siete especies estudiadas, pero no dentro de ellas. Los efectos del experimento sobre el crecimiento fueron específicos de cada especie y dependieron de la morfometría considerada. El tamaño antes de la fecha del emplumamiento se correlacionó positivamente con la tasa de alimentación y el metabolismo fue menor en las crías más grandes. Nuestro experimento no provocó cambios en las tasas de entrega de alimentos de los padres ni en el esfuerzo de crianza durante la etapa posnatal, y el esfuerzo de crianza se asoció con polluelos de mayor masa y metabolismo más rápido independientemente del tratamiento. En consecuencia, parecía poco probable que el cuidado de los padres fuera la causa de las diferencias en las tasas de crecimiento entre los tratamientos. En cambio, los mecanismos fisiológicos desencadenados por nuestro tratamiento térmico parecen ser responsables de la variación observada en el crecimiento. Estos cambios intrínsecos, que no se pueden comparar con ajustes en el esfuerzo de los padres, pueden contribuir a consecuencias a más largo plazo para la calidad y la supervivencia individual que merecen mayor atención.

Our understanding of Amazonian biogeography is quickly increasing, catalyzed by the growing use of genomic datasets, improved knowledge of species distributions, and the accumulation of new data on the geological and climatic history of the region. The high number of species in Amazonia and their intricate patterns of geographic distribution triggered the development of many diversification hypotheses that shaped historical biogeography as a discipline. Here, we present a historical overview of avian biogeographic studies in Amazonia, their recent advances, outstanding questions, and future directions. We focus on how new approaches have led to novel understandings of the distribution patterns and diversification processes that underpin avian diversity. We show how genomic tools are being used to establish new hypotheses about the drivers of diversification and highlight the importance of recent studies of birds in previously overlooked environments, such as floodplains and open vegetation enclaves. We emphasize the importance of gene flow, species traits, and habitat affinities in studying diversification processes to fully acknowledge the complexity of Amazonian ecosystems and their history. We then discuss the current gaps in Amazonian taxonomic and biogeographic knowledge, with a focus on the issues that we believe hinder our understanding of the field. Amazonia has been facing increasing levels of forest loss due to agricultural expansion, infrastructure development, mining, climate change, and illegal activities catalyzed by weak governance. To halt biodiversity loss, it is crucial to increase our knowledge of the natural history and biogeography of Amazonian species. We suggest increasing incentives for research and training at institutions based in the region, as well as the establishment of partnerships with governments, local communities, NGOs, and international institutions to bring diverse communities together to address crucial questions.

LAY SUMMARY

Nosso entendimento sobre biogeografia amazônica tem crescido rapidamente, catalisado pelo aumento no uso de dados genômicos, melhor conhecimento sobre a distribuição das espécies e acumulação de novos dados sobre a história climática e geológica da região. O elevado número de espécies na Amazônia e os intricados padrões de distribuição geográfica estimularam o desenvolvimento de várias hipóteses de diversificação que moldaram a biogeografia histórica como disciplina. Neste trabalho, nós apresentamos uma visão geral dos estudos sobre a biogeografia de aves na Amazônia, seus avanços recentes, questões pendentes e direcionamentos futuros. Nós focamos em como novas abordagens melhoraram o entendimento sobre os padrões de distribuição e os processos de diversificação que ancoram a diversidade de aves. Mostramos como ferramentas genômicas estão sendo utilizadas para desenvolver novas hipóteses sobre as origens da diversidade e destacamos a importância de estudos recentes sobre aves em ambientes antes negligenciados, como as planícies alagáveis e enclaves de vegetação aberta. Nós enfatizamos a importância do fluxo gênico, traços específicos e afinidades com habitats no estudo de processos de diversificação para reconhecer a complexidade dos ecossistemas amazônicos e sua história. Discutimos então as lacunas no conhecimento taxonômico e biogeográfico na Amazônia, com foco nos problemas que acreditamos serem relevantes para disciplina. A Amazônia tem sofrido constante perda de sua cobertura florestal devido à expansão da agricultura, desenvolvimento de infraestrutura, mineração, alterações climáticas e atividades ilegais. Para frear a perda de biodiversidade é crucial melhorar nosso conhecimento sobre a história natural e biogeografia de espécies amazônicas. Nós sugerimos mais incentivos para pesquisa e treinamento nas instituições baseadas na região amazônica, assim como a construção de parcerias entre governos, comunidades locais, ONGs e instituições internacionais para unir estas comunidades diversas no enfrentamento de questões cruciais.

Migrating birds often fly in group formations during the daytime, whereas at night, it is generally presumed that they fly singly. However, it is difficult to quantify group behavior during nocturnal migration as there are few means of directly observing interactions among individuals. We employed an automated form of moonwatching to estimate percentages of birds that appear to migrate in groups during the night within the Central Flyway of North America. We compared percentages of birds in groups across the spring and fall and examined overnight temporal patterns of group behavior. We found groups were rare in both seasons, never exceeding 10% of birds observed, and were almost nonexistent during the fall. We also observed an overnight pattern of group behavior in the spring wherein groups were more commonly detected early in the night and again just before migration activity ceased. This finding may be related to changes in species composition of migrants throughout the night, or alternatively, it suggests that group formation may be associated with flocking activity on the ground as groups are most prevalent when birds begin and end a night of migration.

LAY SUMMARY

Las aves migratorias a menudo vuelan en formaciones grupales durante el día, mientras que, por la noche, generalmente se presume que vuelan individualmente. Sin embargo, es difícil cuantificar el comportamiento grupal durante la migración nocturna, ya que hay pocos medios para observar directamente las interacciones entre individuos. Empleamos una forma automatizada de observación de la luna para estimar los porcentajes de aves que parecen migrar en grupos durante la noche en el Corredor Central de Vuelo de América del Norte. Comparamos los porcentajes de aves en grupos durante la primavera y el otoño, y examinamos los patrones temporales nocturnos del comportamiento grupal. Encontramos que los grupos fueron raros en ambas estaciones, nunca superando el 10% de las aves observadas, y fueron casi inexistentes durante el otoño. También observamos un patrón nocturno de comportamiento grupal en la primavera, donde los grupos se detectaron con más frecuencia al principio de la noche y nuevamente justo antes de que cesara la actividad migratoria. Este hallazgo puede estar relacionado con cambios en la composición de especies de migrantes a lo largo de la noche, o alternativamente sugiere que la formación de grupos puede estar asociada con la actividad de formación de bandadas en el terreno, ya que los grupos son más prevalentes cuando las aves comienzan y terminan una noche de migración.

Graphical Abstract

To understand the evolution, life-history tradeoffs, and population ecology of cavity nesters, it is critical to identify the avian lineages and circumstances in which birds excavate tree cavities. Woodcreepers (Furnariidae: Dendrocolaptinae; 56 species) are considered non-excavators dependent on existing cavities. We overturn this assumption by providing definitive evidence that the Lesser Woodcreeper (Xiphorhynchus fuscus, 23 g) is a facultative tree-cavity excavator. From 2007 to 2022 in the Atlantic forest of Misiones, Argentina, Lesser Woodcreepers nested in preexisting tree crevices (4 nests), or excavated cavities in trunks of large-diameter trees in advanced stages of decay (mean diameter: 58 cm, range: 22–121 cm, 22 nests). Nest entrances were vertically elongated and chambers were usually pocket like, excavated in the exterior of the trees (sapwood), with floors that curved along the trees' circumference. Excavating woodcreepers pulled out elongated pieces of spongy, fibrous decayed wood, tapping only when inside cavities. Published and online photographs of nests of Xiphorhynchus species suggest that excavation may be widespread in the genus. Our observations that woodcreepers tore out elongated pieces of spongy wood (rather than hammering) are consistent with the idea that their long, thin bills are more resistant to torsion and less resistant to impact compared to the stouter bills of other excavators in Passeriformes and Piciformes. Research has tended to focus on birds with chisel-shaped bills, perforating harder sapwood to create nesting chambers in the center of heartrot-infected trees (resulting in typical woodpecker cavities, with circular floors). We hypothesize that Lesser Woodcreepers have adopted an alternative strategy, selecting large trunks with soft outer wood (sapwood), stopping their excavation radially if they reach harder wood, and then expanding the nest chamber laterally. Furnariidae may offer a useful model family for understanding ecological and evolutionary factors that influence cavity excavation. We provide a Spanish translation in Supplementary Material (ukad060_suppl_supplementary_material_1.docx).

LAY SUMMARY

Para comprender la evolución, las compensaciones en el ciclo vital y la ecología de las poblaciones de aves que anidan en cavidades, es fundamental identificar los linajes de aves y las circunstancias en las que excavan cavidades en los árboles. Se considera que los trepadores (Furnariidae: Dendrocolaptinae; 56 especies) no excavan y dependen de las cavidades existentes. Anulamos esta suposición proporcionando pruebas definitivas de que Xiphorhynchus fuscus (23 g) es un excavador facultativo de cavidades en árboles. Desde 2007 hasta 2022 en el bosque atlántico de Misiones, Argentina, Xiphorynchus fuscus anidaron en grietas pre-existentes de árboles (4 nidos), o excavaron cavidades en los troncos principales de árboles de gran diámetro y en estados avanzados de descomposición (media: 58 cm de diámetro; rango: 22–121 cm; 22 nidos). Las entradas de los nidos eran alargadas verticalmente y las cámaras solían tener forma de bolsillo, excavadas en el exterior del árbol (albura), con fondos que se curvaron con la circunferencia del árbol. Los Xiphorhynchus fuscus sacaron trozos alargados y fibrosos de madera descompuesta con textura esponjosa, golpeando sólo cuando estuvieron dentro de la cavidad. Fotografías publicadas y disponibles online de nidos de especies de Xiphorhynchus sugieren que la excavación puede estar extendida en el género. Nuestras observaciones de que los Xiphorhynchus fuscus arrancaron trozos alargados de madera esponjosa (en lugar de martillar) concuerdan con la idea de que sus picos largos y finos son más resistentes a la torsión y menos resistentes a los impactos, comparado con los picos más robustos de otros excavadores en los órdenes Passeriformes y Piciformes. Las investigaciones han tendido a centrarse en aves con picos en forma de cincel, que perforan la albura más dura para crear cámaras de nidificación en el centro de los árboles infectados por hongos degradadores de duramen (lo que da lugar a las típicas cavidades de los pájaros carpinteros, con fondos circulares). Hipotetizamos que los Xiphorhynchus adoptan una estrategia alternativa, seleccionando troncos grandes con madera exterior (albura) blanda, deteniendo su excavación radialmente si alcanzan madera más dura, y expandiendo entonces la cámara del nido lateralmente. Furnariidae puede ofrecer una familia modelo útil para entender los factores ecológicos y evolutivos que influyen en la excavación de cavidades. Ofrecemos una traducción al castellano en el material suplementario.

Graphical Abstract