The mixed forests of interior British Columbia, Canada, support a rich community of cavity nesters, accounting for about one-third of forest vertebrate species. For 20 cavity-nesting bird and six cavity-nesting mammal species, representing excavators and secondary cavity nesters, we measured nest-cavity and nest-tree characteristics over 8 years in Interior Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) forest ecosystems. There was overwhelming selection for quaking aspen (Populus tremuloides); 95% of 1692 cavity nests were in aspen, which comprised only 15% of trees available. The full range of live and dead trees were used, but we observed a strong preference for live trees with decay (45% of nests) or dead trees (45% of nests). A cluster analysis based on tree and cavity characteristics divided the community into five groups, including large- and medium-sized woodpeckers and a group comprised mostly of weak excavators. A fourth group included Northern Flickers (Colaptes auratus), the most abundant excavator, and the larger secondary cavity nesters. The final group contained the most aggressive and most abundant secondary cavity nesters. European Starling (Sturnus vulgaris), the most aggressive secondary cavity nester, occupied a narrower nest niche (in less-decayed trees with smaller entrances) relative to their size. Less-competitive excavators and secondary cavity nesters occupied wider nest niches in terms of tree decay class and cavity size. We constructed a nest web for community structure that showed most cavity resource use flowed up the community through aspen trees and cavities excavated by Northern Flickers. Thus, aspen was the critical nesting tree and Northern Flickers were the keystone excavators in this community.

Sitios de Nidificación y Redes de Nidos en Comunidades que Nidifican en Cavidades en el Interior de British Columbia, Canadá: Características de los Nidos y Separación de Nichos

Resumen. Los bosques mixtos del interior de British Columbia, Canadá, albergan una rica comunidad de animales que nidifican en cavidades, los cuales representan aproximadamente un tercio de las especies de vertebrados de bosque. En este estudio medimos características de las cavidades y de los árboles de nidificación para 20 especies de aves y seis de mamíferos que nidifican en cavidades (incluyendo especies excavadoras y las que utilizan cavidades secundariamente) a lo largo de ocho años en ecosistemas de bosque interior de Pseudotsuga menziesii. Hubo una selección abrumadora de árboles de la especie Populus tremuloides; el 95% de 1692 cavidades de nidificación se encontraron en árboles de esta especie, la cual comprendía sólo el 15% de los árboles disponibles. Todo el espectro de árboles vivos y muertos fue utilizado, pero observamos una preferencia fuerte por árboles vivos con descomposición (45% de los nidos) o árboles muertos (45% de los nidos). Un análisis de agrupamiento basado en características de los árboles y las cavidades dividió la comunidad en cinco grupos, incluyendo carpinteros de tamaño grande y mediano, y un grupo formado principalmente por excavadores débiles. Un cuarto grupo incluyó al carpintero Colaptes auratus (el excavador más abundante) y a las especies de mayor tamaño que nidifican en cavidades secundarias. El último grupo incluyó a las especies más abundantes y agresivas que nidifican en cavidades secundarias. El estornino Sturnus vulgaris, la especie más agresiva que nidifica en cavidades secundarias, ocupó un nicho más estrecho (árboles menos descompuestos con entradas más pequeñas) con relación a su tamaño. Los excavadores menos competitivos y los usuarios de cav

Recently burned forests in western North America provide nesting habitat for many species of cavity-nesting birds. However, little is understood about the time frame and the variables affecting occupancy of postfire habitats by these birds. We studied factors influencing the occupancy and reuse of nest cavities from 1–7 years after fire in two burned sites of western Idaho during 1994–1999. Tree cavities were used for nesting by 12 species of cavity nesters that were classified by the original occupant (strong excavator, weak excavator, or nonexcavator) of 385 nest cavities. We used logistic regression to model cavity occupancy by strong excavators (n = 575 trials) and weak excavators (n = 206 trials). Year after fire had the greatest influence on occupancy of nest cavities for both groups, while site of the burn was secondarily important in predicting occupancy by strong excavators and less important for weak excavators. Predicted probability of cavity occupancy was highest during the early years (1–4) after fire, declined over time (5–7 years after fire), and varied by site, with a faster decline in the smaller burned site with a greater mosaic of unburned forest. Closer proximity and greater interspersion of unburned forest (15% unburned) may have allowed a quicker recolonization by nest predators into the smaller burn compared to the larger burn with few patches of unburned forest (4% unburned). In combination with time and space effects, the predicted probability of cavity occupancy was positively affected by tree and nest heights for strong and weak excavators, respectively.

Factores que Influencian la Ocupación de Cavidades de Nidificación en Bosques Recientemente Quemados

Resumen. Los bosques del oeste de América del Norte que han sido recientemente quemados proveen hábitat de nidificación para muchas especies de aves que nidifican en cavidades. Sin embargo, se sabe poco sobre el marco temporal y las variables que afectan la ocupación por parte de las aves de los hábitats luego del fuego. Entre 1994 y 1999, estudiamos los factores que influencian la ocupación y el uso repetido de las cavidades de nidificación entre 1 y 7 años luego del fuego, en dos sitios quemados en el oeste de Idaho. Las cavidades de los árboles fueron usadas para nidificar por 12 especies de aves, las que fueron clasificadas (385 cavidades) según el ocupante original (excavador fuerte, excavador débil y no excavador). Usamos regresión logística para modelar la ocupación de las cavidades por parte de excavadores fuertes (n = 575 pruebas) y débiles (n = 206 pruebas). El año luego del fuego tuvo la mayor influencia en la ocupación de las cavidades de nidificación para ambos grupos, mientras que el sitio de la quema tuvo una importancia secundaria en predecir la ocupación por parte de excavadores fuertes y menos importancia por parte de excavadores débiles. La probabilidad predicha de ocupación de las cavidades fue mayor durante los primeros años (1–4) luego del fuego, declinó con el tiempo (5–7 años luego del fuego) y varió entre sitios, con una disminución más rápida en el sitio quemado más pequeño que presentó un mayor mosaico de bosque no quemado. La proximidad y la mayor dispersión de bosques no quemados (15% no quemado) puede haber permitido una recolonización más rápida de los depredadores de nidos en el sitio quemado pequeño, comparado con el sitio quemado mayor que presentó pocos parches de bosque no quemado (4% no quemado). En combinación con los efectos de tiempo y espacio, la probabilidad predicha de ocupación de cavidades fue afectada positivamente por la altura de los árboles y de los nidos para los excavadores fuertes y débiles, respectivamente.

The presence of rotted wood is often noted in descriptions of woodpecker nest and roost sites, and ornithologists have found that certain fungi and species of woodpeckers, such as the red heart fungus (Phellinus pini) and Red-cockaded Woodpeckers (Picoides borealis) are intimately linked. The relationship assumed is usually one of woodpecker dependence or preference for partially decayed wood in which to excavate cavities, but the woodpecker is also sometimes suggested as a vector for the fungus. In this paper we review such associations and describe patterns evident among woodpecker nest sites that suggest microclimatic and microhabitat characteristics favoring fungal colonization of trees, woodpecker-favorable responses of trees to fungi, and ultimate use of the trees for woodpecker cavity excavation. Factors that favor fungal invasion and tree use by woodpeckers include tree species, growth history, site characteristics such as proximity to water and exposure to sun or shade, nature and position of tree injury, local climate, forest age and species composition, fire frequency, and human management activities. Woodpecker cavity height and entrance orientation may be related to the dispersal dynamics of fungi, which in turn may be related to forest vegetation, thermal, and hydric characteristics.

Relaciones Ecológicas entre Hongos y Cavidades de Pájaros Carpinteros

Resumen. En las descripciones de los nidos y dormideros de los carpinteros, muchas veces se menciona la presencia de madera podrida. Los ornitólogos han encontrado que ciertos hongos y especies de carpinteros, como el hongo Phellinus pini y el carpintero Picoides borealis, están íntimamente ligados. Usualmente se supone que el carpintero depende de o prefiere la madera en cierto estado de descomposición para excavar las cavidades, pero a veces también se sugiere que el carpintero es el vector del hongo. En este trabajo revisamos estas asociaciones y describimos patrones evidentes entre los sitios de nidificación de los carpinteros que sugieren (1) que existen características micro-climáticas y micro-ambientales que favorecen la colonización de los árboles por parte de los hongos, (2) que los árboles responden a los hongos de modo favorable para los carpinteros y (3) que los carpinteros usan luego los árboles para excavar las cavidades. Los factores que favorecen la invasión de los hongos y el uso de los árboles por parte de los carpinteros incluyen la especie de árbol, la historia de crecimiento, las características del sitio tales como la proximidad al agua y la exposición al sol o a la sombra, el tipo y posición del daño que presenta el árbol, el clima local, la edad y composición de especies del bosque, la frecuencia de fuego y las actividades antrópicas de manejo. La altura y orientación de la entrada de las cavidades de los carpinteros pueden estar relacionadas con la dinámica de dispersión del hongo, la cual a su vez puede estar relacionada con las características térmicas, hídricas y de la vegetación del bosque.

We investigated the relationship between foraging woodpeckers and the decomposition of ponderosa pine (Pinus ponderosa) snags in the central and southern Cascades of Oregon and northern California. Our main objectives were (1) to compare the relative sapwood density of 4-year-old pine snags receiving varying levels of woodpecker foraging; and (2) to determine if woodpeckers were carriers of wood-inhabiting fungi. Snags used as foraging sites by woodpeckers had lower wood densities than snags that did not exhibit foraging sign. Additionally, wood-inhabiting fungi were recovered in significantly greater frequencies from the bills of woodpeckers than a comparison of non-cavity-nesting species. These results suggest that woodpeckers may contribute to the mechanical degradation of wood through foraging activities and the dispersal of a collection of fungi that likely participate in the process of decay for ponderosa pine snags. The complexity of these ecological interactions should be considered when planning snag management in coniferous forests.

El Papel de Forrajeo de los Carpinteros en la Descomposición de Tocones de Pinus ponderosa

Resumen. Investigamos la relación entre las actividades de forrajeo de los carpinteros y la descomposición de tocones de Pinus ponderosa en el centro y sur de las Cascades de Oregon y el norte de California. Nuestros objetivos principales fueron (1) comparar la densidad relativa de la albura de tocones de pino de 4 años de edad afectados por distintos niveles de forrajeo por parte de los carpinteros; y (2) determinar si los carpinteros transportaron hongos de la madera. Los tocones usados como sitios de forrajeo por los carpinteros tuvieron densidades de madera menores que los tocones que no presentaron señales de forrajeo. Adicionalmente, los hongos de la madera fueron encontrados con mayor frecuencia en los picos de los carpinteros que en especies que no nidifican en cavidades. Estos resultados sugieren que los carpinteros pueden contribuir a la degradación mecánica de la madera mediante las actividades de forrajeo y la dispersión de una variedad de hongos que probablemente participan en el proceso de descomposición de los tocones de P. ponderosa. La complejidad de estas interacciones ecológicas debería ser considerada a la hora de planear el manejo de los tocones en los bosques de coníferas.

Surveys of the North American race of the Red Knot (Calidris canutus rufa) on its main wintering areas on the coasts of Patagonia and Tierra del Fuego (Argentina and Chile) showed a dramatic decline in the wintering population: totals in 2003 were about 30 000 compared to 67 500 in the mid-1980s. Numbers at the principal wintering site, Bahia Lomas, fell by approximately 50%, from 45 300 in 2000 to 22 000–25 000 in 2002–2003. Numbers at peripheral sites on the coast of Patagonia declined dramatically, decreasing 98% compared to numbers in the mid-1980s. The results showed that declines at core sites did not result from birds moving to other places within the known wintering (or other) areas, but reflected a general population decline, with most birds now restricted to key sites in Tierra del Fuego. This phenomenon may explain why long-term declines noted elsewhere have only recently become apparent at key wintering areas. Possible reasons for the declines are discussed. Banding studies in Delaware Bay have shown that in recent years an increasing proportion of Red Knots is unable to gain sufficient weight for migration to the breeding grounds. This is likely due to reductions in their main food resource, eggs of the horseshoe crab Limulus polyphemus. The resulting increase in mortality could account for the magnitude and severity of the declines we observed.

Disminuciones en las Poblaciones Invernantes de Calidris canutus rufa en el Sur de Sur América

Resumen. Censos de la raza norteamericana de Calidris canutus (rufa) en sus áreas de invernada principales en las costas de la Patagonia y Tierra del Fuego (Argentina y Chile) mostraron una disminución dramática en la población invernante. Los totales en 2003 fueron aproximadamente 30 000, comparados con 67 500 a mediados de los años 80. Los números en el sitio principal de invernada (Bahía Lomas) decayeron en aproximadamente un 50%, de 45 300 en 2000 a 22 000–25 000 en 2002–2003. Los números en sitios periféricos en la costa de Patagonia declinaron dramáticamente, en un 98% en comparación con los números de mediados de los ochenta. Los resultados mostraron que las disminuciones en los sitios núcleo no fueron el resultado de que las aves se movieran a otros sitios dentro del rango invernal conocido, o a otras áreas. En cambio, reflejaron una disminución general de la población; la mayoría de las aves están ahora restringidas a sitios claves en Tierra del Fuego. Este fenómeno podría explicar por qué las disminuciones poblacionales de largo plazo detectadas en otros lugares sólo se han hecho aparentes ahora en las áreas claves de invernada. Se discuten las posibles causas de las disminuciones. Estudios de anillamiento en la bahía de Delaware han mostrado que en años recientes una mayor proporción de las aves es incapaz de incrementar su peso hasta los niveles necesarios para la migración hacia las áreas de invernada. Esto probablemente es debido a reducciones en su principal recurso alimenticio, los huevos de Limulus polyphemus. El incremento en mortalidad resultante podría explicar la magnitud y la severidad de las disminuciones poblacionales que observamos.

During the breeding season, female and male Crested Auklets (Aethia cristatella; Alcidae) emit a pungent citruslike odor from their plumage. Previous experiments showed that captive birds oriented toward sources of the natural odor and toward isolates of its major constituents, cis-4 decenal and octanal, and avoided a noxious odor. In a blind experiment we manipulated odor on 12 life-sized, realistic Crested Auklet models (6 males, 6 females) to test for a social or sexual preference for the odor isolates in a natural setting. Based on the quantified behavior of 555 males and 280 females that approached the models at a breeding colony, we found no evidence for a sexual preference for models with added odor. Female auklets that approached male models with artificially added odor were no more likely to perform sexual displays than females that approached control models with less odor. Fewer males approached female models but the effect was the same: males that approached female models with artificially added odor were no more likely to perform sexual displays. However, males approached scented male models more closely and for longer duration than they approached control male models, and females approached scented male models more closely. Our findings confirm previous experiments with captive birds and further suggest that Crested Auklets' plumage odor serves at least a general social function.

Estudio Experimental de Campo de la Función del Olor de las Plumas en Aethia cristatella

Resumen. Durante la estación reproductiva, el plumaje del macho y la hembra de Aethia cristatella (Alcidae) emite un olor picante-cítrico. Experimentos previos han demostrado que las aves en cautiverio se orientan hacia fuentes de olor natural y hacia extractos de sus principales constituyentes, cis-4 decano y octano, y evitan un olor nocivo. En un experimento a ciegas, manipulamos el olor en 12 modelos de tamaño real de A. cristatella (6 machos y 6 hembras) para probar la preferencia sexual o social por los extractos en un ambiente natural. Basados en el comportamiento cuantitativo de 555 machos y 280 hembras que se acercaron a los modelos en la colonia reproductiva, no encontramos ninguna evidencia por una preferencia sexual por los modelos con el olor añadido. Las hembras de A. cristatella que se aproximaron a los modelos con el olor artificial añadido no presentaron una probabilidad mayor de realizar despliegues sexuales que las hembras que se acercaron a modelos con poco olor (control). Sin embargo, los machos se acercaron más y por más tiempo a los modelos de macho con olor que a los modelos de macho control, y las hembras se acercaron más a los modelos de macho con olor. Nuestros resultados confirman experimentos previos en aves en cautiverio y sugieren que el olor del plumaje de A. cristatella tiene por lo menos una función social general.

We described characteristics of the wintering area used by Spectacled Eiders (Somateria fischeri) in the Bering Sea, Alaska, and evaluated these characteristics in relation to long-term population trends. Remoteness, limited daylight, and extreme weather conditions precluded direct observations, so we derived the location of the wintering area from satellite telemetry, ice conditions from remotely sensed data, weather conditions from archived data sets, and benthic communities from the literature. Based on analyses of two indices spanning 1957–2002 and 1988–2002, we identified no single environmental parameter that explained the precipitous decline in nesting populations in western Alaska. In general, we found that the number of days with extreme sea ice in winter, extreme winds, and winds in spring explained the greatest variability in annual indices. These analyses support the conclusion that annual population estimates on the breeding grounds can be negatively impacted by extended periods of dense sea-ice concentration and weather during the previous winter. Examination of population indices did not support the hypothesis that changes in benthic community on the wintering grounds have contributed to the decline or inhibited the recovery of the Spectacled Eider breeding population in western Alaska.

Ecología Invernal de Somateria fischeri: Características Ambientales y Cambio Poblacional

Resumen. Describimos las características del área de invernada utilizada por Somateria fischeri en el Mar de Bering, Alaska, y evaluamos estas características con relación a tendencias poblacionales a largo plazo. La lejanía, la limitación en las horas de luz y las condiciones climáticas extremas imposibilitaron realizar observaciones directas, por lo que calculamos la localización de los sitios de invernada basándonos en telemetría satelital, las condiciones del hielo a partir de información remota, las condiciones del tiempo basándonos en archivos de datos y las comunidades bénticas a partir de la literatura. El análisis de dos índices que se extendieron entre 1957–2002 y 1988–2002 no permitió identificar un parámetro ambiental único que explicara la declinación precipitada en las poblaciones nidificantes en el oeste de Alaska. En general, encontramos que el número de días del invierno con mucho hielo en el mar, los vientos extremos y los vientos en la primavera explicaron la mayor variabilidad en los índices anuales. Estos análisis apoyan la conclusión de que las estimaciones poblacionales anuales en las áreas de cría pueden estar afectadas negativamente por largos períodos de concentraciones densas de hielo marino y de tiempo durante el invierno previo. El examen de los índices poblacionales no apoyó la hipótesis de que los cambios en las comunidades bénticas en las áreas de invernada hayan contribuido a la declinación o hayan inhibido la recuperación de las poblaciones reproductivas de S. fischeri en el oeste de Alaska.

In the Galápagos Islands climate and food abundance vary strongly among vegetation zones and between seasons. We studied the foraging behavior of four mainly insectivorous Darwin's finch species on Santa Cruz Island. We compared foraging behavior between (1) the arid zone, where food is scarce, with the humid Scalesia zone, where food is abundant; and (2) within each zone between dry and wet seasons. The four species used different feeding substrates in the two vegetation zones and reacted flexibly to the seasonal variation by changing feeding techniques and substrates. Species mainly specialized in resource use and feeding techniques or showed no change in niche breadth when food became more limited in dry conditions. In the arid zone during the dry season, the Large Tree Finch (Camarhynchus psittacula) relied on its powerful biting beak to bite open the bark of dry twigs. The Woodpecker Finch (Cactospiza pallida) used twigs and cactus spines to access arthropods in tree holes and was the only species that significantly increased the diversity of feeding techniques. The use of tools extends the morphological properties of its beak temporarily without limiting behavioral versatility and flexibility. The Small Tree Finch (Camarhynchus parvulus) showed a shift in food types and had a high proportion of plant food in its diet. The Warbler Finch (Certhidea olivacea) was not present in our study site in the arid zone.

Comportamiento de Alimentación de Cuatro Pinzones de Darwin: Adaptaciones a la Variabilidad Espacial y Estacional

Resumen. En las Islas Galápagos el clima y la abundancia de comida cambia notablemente entre zonas de vegetación y estaciones. En la Isla Santa Cruz estudiamos la conducta de forrajeo de cuatro especies de pinzones de Darwin que son mayormente insectívoras. Comparamos la zona árida donde la comida es escasa y de difícil acceso y la zona húmeda de Scalesia donde existe abundante comida, y dentro de cada zona entre estación seca y húmeda. Las cuatro especies usaron diferentes substratos para alimentarse en las dos zonas de vegetación y reaccionaron de modo flexible a la variación estacional cambiando las técnicas y substratos de alimentación. En condiciones secas, cuando la comida se volvió limitada, las especies se especializaron principalmente en el uso de recursos y en la conducta de forrajeo, o no cambiaron su amplitud de nicho. En la zona árida durante la estación seca, Camarhynchus psittacula contó con su poderoso pico penetrante para picar la corteza de ramas secas. Cactospiza pallida usó ramitas y espinas de cactus para capturar artrópodos en los agujeros de los árboles y fue la única especie que incrementó significativamente la diversidad de técnicas para alimentarse. El uso de herramientas amplía temporalmente las propiedades morfológicas de su pico sin limitar la versatilidad y flexibilidad de la conducta. Camarhynchus parvulus mostró cambios en los tipos de comida y presentó una alta proporción de alimentos vegetales en su dieta. Certhidea olivacea estuvo ausente en nuestra área de investigación en la zona árida.

We examined diets of six insectivorous bird species (n = 202 individuals) from two vegetation zones along the Colorado River in Grand Canyon National Park, Arizona, 1994. All bird species consumed similar quantities of caterpillars and beetles, but use of other prey taxa varied. Non-native leafhoppers (Opsius stactagolus) specific to non-native tamarisk (Tamarix chinensis) substantially augmented Lucy's Warbler (Vermivora luciae) diets (49%), while ants comprised 82% of Yellow-breasted Chat (Icteria virens) diets. Yellow Warbler (Dendroica petechia) diets were composed of 45% aquatic midges. All bird species consumed the non-native leafhopper specific to tamarisk. Comparison of bird diets with availability of arthropod prey from aquatic and terrestrial origins showed terrestrial insects comprised 91% of all avian diets compared to 9% of prey from aquatic origin. Seasonal shifts in arthropod prey occurred in diets of three bird species, although no seasonal shifts were detected in arthropods sampled in vegetation indicating that at least three bird species were not selecting prey in proportion to its abundance. All bird species had higher prey overlap with arthropods collected in the native, mesquite-acacia vegetation zone which contained higher arthropod diversity and better prey items (i.e., Lepidoptera). Lucy's Warbler and Yellow Warbler consumed high proportions of prey items found in greatest abundance in the tamarisk-dominated vegetation zone that has been established since the construction of Glen Canyon Dam. These species appeared to exhibit ecological plasticity in response to an anthropogenic increase in prey resources.

Dieta de Aves Insectívoras a lo largo del Río Colorado en el Gran Cañon, Arizona

Resumen. Examinamos la dieta de seis especies de aves insectívoras (n = 202 individuos) de dos zonas de vegetación a lo largo del Río Colorado en el Parque Nacional del Gran Cañon, Arizona, en 1994. Todas las especies de aves consumieron cantidades similares de orugas y escarabajos, pero el uso de otras presas fue variable. Los Cicadellidae (Homóptera) exóticos (Opsius stactagolus) específicos del tamarisco exótico (Tamarix chinensis) comprendieron una parte sustancial de la dieta de Vermivora luciae (49%), mientras que las hormigas representaron el 82% de la dieta de Icteria virens. La dieta de Dendroica petechia incluyó un 45% de dípteros acuáticos de la familia Cecidomyiidae. Todas las especies de aves consumieron el cicadellide exótico específico del tamarisco. La comparación de las dietas de aves con la disponibilidad de presas de artrópodos de origen acuático y terrestre mostró que los insectos terrestres comprendieron el 91% de todas las dietas de aves, comparado con un 9% de presas de origen acuático. Se registraron cambios estacionales en los artrópodos de la dieta de tres especies de aves, aunque no se detectaron cambios estacionales en los artrópodos muestreados en la vegetación, indicando que al menos tres especies de aves no estuvieron seleccionando las presas en proporción a su abundancia. Todas las especies de aves presentaron mayor superposición de presas con los artrópodos colectados en la zona de vegetación nativa de mesquite (Prosopis) y Acacia, la cual contuvo mayor diversidad de artrópodos y presas de mejor calidad (i.e., Lepidoptera). V. luciae y D. petechia consumieron altas proporciones de presas encontradas en mayor abundancia en la z

We studied how forest-bird nest success varied by landscape context from 1996 to 1998 in an agricultural region of southeastern Minnesota, southwestern Wisconsin, and northeastern Iowa. Nest success was 48% for all nests, 82% for cavity-nesting species, and 42% for cup-nesting species. Mayfield-adjusted nest success for five common species ranged from 23% for the American Redstart (Setophaga ruticilla) to 43% for the Eastern Wood-Pewee (Contopus virens). Nest success was lowest for open-cup nesters, species that reject Brown-headed Cowbird (Molothrus ater) eggs, species that nest near forest edges, and Neotropical migrants. The proportion of forest core area in a 5-km radius around the plot had a weakly negative relationship with daily survival rate of nests for all species pooled and for medium or high canopy nesters, species associated with interior and edge habitats, open-cup nesters, and nests located between 75 and 199 m from an edge. The proportion of forest core area was positively related to daily survival rate only for ground and low nesters. Our findings are in contrast to a number of studies from the eastern United States reporting strong positive associations between forest area and nesting success. Supported models of habitat associations changed with the spatial scale of analysis and included variables not often considered in studies of forest birds, including the proportion of water, shrubs, and grasslands in the landscape. Forest area may not be a strong indicator of nest success in landscapes where all the available forests are fragmented.

Éxito de Nidificación de Aves en Bosques del Medio-Oeste Fragmentados por Agricultura

Resumen. Entre 1996 y 1998 comparamos el éxito de nidificación en diferentes especies y paisajes en 18 parcelas ubicadas en una región agrícola del sudeste de Minnesota, sudoeste de Wisconsin y noreste de Iowa. El éxito de nidificación fue del 48% para todas especies, del 82% para las especies que nidifican en cavidades y del 42% para las especies con nidos en forma de taza. El porcentaje del éxito de nidificación ajustado según el criterio Mayfield para cinco especies comunes varió entre el 23% para Setophaga ruticilla y el 43% para Contopus virens. El éxito de nidificación fue menor para aves con nidos en forma de taza, para especies que rechazan los huevos de Molothrus ater, para especies que nidifican cerca del borde del bosque y para migrantes neotropicales. Al considerar áreas circulares de 5 km de radio, detectamos una correlación negativa débil entre la proporción de área de bosque y el índice de supervivencia diario de nidos para todas especies estudiadas, para las que nidifican en alturas medianas y altas del dosel, para especies asociadas con hábitats del interior o del borde del bosque, para especies de nidos en forma de taza y para nidos ubicados entre 75 y 199 m del borde. Sólo las especies que nidifican sobre el suelo o a baja altura presentaron una correlación positiva entre la proporción de área de bosque y el índice de supervivencia diario. Nuestros resultados contrastan con varios estudios del este de los Estados Unidos que muestran fuertes asociaciones positivas entre el área de bosque y el éxito de nidificación. Los modelos de asociación de hábitat empleados cambiaron con la escala espacial de análisis e incluyeron variables usualmente no consideradas por otros estudios, como la proporción de agua, arbustos o pastizales en el paisaje. Es posible que el área de bosque no sea un factor importante en el éxito de nidificación en paisajes donde todo el bosque disponible está fragmentado.

We analyzed return rates of high-altitude-breeding Mountain White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys oriantha) in relation to five components of their previous season's reproductive effort: number of fledglings produced, double brooding, number of nesting attempts (first nests plus renests), total number of eggs laid, and fledging date. No relationship of return rate to reproductive effort occurred except in the case of fledging date. Fledging dates spanned a 2-month period from mid-June to mid-August. Returns of females to the study area held steady no matter when their chicks fledged in the previous breeding season, but male return rates increased significantly when their chicks fledged after 20 July. Coincident with that time frame, they entered molt and often withdrew parental care. We hypothesized that males in this montane environment, where thermoregulatory costs are high, traded off reproductive effort (parental care) with survival (return rates). This fits well with models of life-history evolution; however, the corresponding prediction that return rates of females with late-season broods should decrease due to their assumption of greater parental care was not supported. Apparently, the cost of reproduction shifted to the young: late-season nestlings grew more slowly, fledged at a smaller mass, and exhibited a fourfold increase in brood reductions. Their recruitment as breeders in the following season was also greatly reduced. Thus, a cost of reproduction was expressed in two forms, one as changes in survival rates of breeding males, the other as changes in quality of offspring.

Esfuerzo Reproductivo y Tasas de Retorno en Zonotrichia leucophrys oriantha

Resumen. Analizamos las tasas de retorno en las poblaciones reproductivas de alta montaña de Zonotrichia leucophrys oriantha con relación a cinco componentes de su esfuerzo reproductivo de la estación anterior: número de volantones producidos, eventos de dobles nidadas, número de intentos de nidificación (primer nido más re-nidificaciones), número total de huevos puestos y fecha de emplumamiento. No encontramos una relación entre la tasa de retorno y el esfuerzo reproductivo, excepto en el caso de la fecha de emplumamiento. Las fechas de emplumamiento se extendieron por un período de dos meses, desde mediados de junio hasta mediados de agosto. El regreso de las hembras al área de estudio se mantuvo constante, sin importar cuándo los pichones abandonaron el nido en la estación reproductiva anterior, pero las tasas de retorno de los machos incrementaron significativamente cuando sus pichones dejaron el nido luego del 20 de julio. En coincidencia con este momento, los machos comenzaron la muda y frecuentemente dejaron de cuidar a de los pichones. Hipotetizamos que los machos en este ambiente de montaña, donde los costos de termorregulación son altos, canjearon esfuerzo reproductivo (cuidado parental) por supervivencia (tasas de retorno). Esto se ajusta adecuadamente con los modelos de evolución de historias de vida. Sin embargo, la predicción correspondiente de que las tasas de retorno de las hembras con nidadas tardías deberían disminuir debido a la suposición de que brindarían mayor cuidado parental, no fue respaldada. Aparentemente, el costo reproductivo sería trasladado a las crías: los pichones de finales de la estación crecieron más despacio, dejaron el nido con menor masa corporal y exhibieron un incremento de cuatro órdenes de magnitud en la reducción de la nidada. Su reclutamiento como individuos reproductivos en la siguiente estación también se redujo enormemente. De este modo, el costo reproductivo fue expresado de dos formas, una como cambios en las tasas de supervivencia de los machos reproductivos y la otra como cambios en la calidad de la progenie.

The Green-rumped Parrotlet (Forpus passerinus) feeds almost exclusively on seeds of Croton hirtus, (Euphorbiaceae) during reproduction. Croton hirtus seeds are low in protein and rich in carbohydrates, particularly starch. We studied the bacterial composition of the crop of the Green-rumped Parrotlet to explore if microbial activity could enhance digestion by this parrotlet. Crop contents were cultured anaerobically and counted by agar dilution. Isolated bacterial strains were identified by membrane fatty acids analysis using gas chromatography. Green-rumped Parrotlet crops contained from 10⁵ to 10¹² bacteria per g wet content. Predominant strains included species of Enterococcus, Lactobacillus, Streptococcus, Propionibacterium, and enterobacteria. Both Lactobacillus and Streptococcus produce amylase. Our finding suggests that microbial activity in this species' crop represents an important adaptation to a seed diet by providing enzymes that digest dietary starch. We conclude that crop microbial flora seems to be important in the nutritional physiology of this small psittacid.

Bacteria Identificadas en el Buche de Forpus passerinus

Resumen. El periquito Forpus passerinus se alimenta principalmente de semillas de Croton hirtus (Euphorbiaceae) durante su período reproductivo. Las semillas de C. hirtus son pobres en proteínas y ricas en carbohidratos, principalmente almidón. Nosotros estudiamos la composición bacteriana del buche de esta ave para explorar si la actividad microbiana puede ser importante en la digestión de los carbohidratos de la dieta. El contenido del buche fue cultivado anaeróbicamente y el número total de colonias viables de bacterias fue obtenido por el método de dilución en agar. Las bacterias fueron identificadas mediante análisis de ácidos grasos de membrana, utilizando cromatografía de gases. Encontramos que el buche está colonizado por 10⁵ a 10¹² colonias de bacterias por g de contenido húmedo. Los géneros predominantes son Enterococcus, Lactobacillus, Streptococcus, Propionibacterium y enterobacterias. Lactobacillus y Streptococcus producen amilasa. Nuestros resultados sugieren que la actividad microbiana en el buche representa una adaptación importante para una dieta a base de semillas, al proveer enzimas que degradan el almidón de la dieta. Nosotros concluimos que la microflora bacteriana del buche puede ser importante en la fisiología nutricional de este pequeño psitácido.

In White-backed Mousebirds (Colius colius), clustering is an important component of rest-phase thermoregulation, particularly at low air temperature. We tested predictions concerning thermoregulation under natural conditions by recording rest-phase body temperature in a flock of free-ranging White-backed Mousebirds in an arid habitat during winter in the Karoo, South Africa. We found that the mousebirds' rest-phase body temperature was relatively labile, but was generally maintained above 32°C, despite air temperatures as low as −3.4°C. Patterns of rest-phase body temperature were highly synchronized among individuals within the cluster. The mousebirds showed no evidence of torpor under natural conditions; a shallow departure from normothermy, during which body temperature was reduced to 29–33°C, was observed on only one occasion. The observed patterns of thermoregulation supported our predictions, and confirm that thermoregulation in clustering White-backed Mousebirds in the wild is significantly different from that of single birds under laboratory conditions.

Termorregulación en la Fase de Reposo en Individuos de Colius colius que se Desplazan Libremente

Resumen. En Colius colius, la agregación es un componente importante de la termorregulación en la fase de reposo, particularmente a temperaturas bajas del aire. Examinamos predicciones relacionadas con la termorregulación en condiciones naturales registrando la temperatura corporal en la fase de reposo en una bandada de individuos de C. colius que se desplazan libremente durante el invierno en un ambiente árido en el Karoo, Sudáfrica. Encontramos que la temperatura corporal de la fase de reposo de C. colius fue relativamente lábil, pero fue mantenida generalmente por arriba de los 32°C, a pesar de temperaturas del aire tan bajas como −3.4°C. Los patrones de temperatura corporal de la fase de reposo estuvieron altamente sincronizados entre individuos dentro del agrupamiento. C. colius no mostró evidencia de torpor bajo condiciones naturales. En una única ocasión se observó un pequeño desvío de la normotermia, durante la cual la temperatura corporal fue reducida a 29–33°C. Los patrones de termorregulación observados apoyaron nuestras predicciones y confirmaron que la termorregulación en agrupamientos silvestres de C. colius es significativamente diferente de la de aves solitarias bajo condiciones de laboratorio.

We studied the timing and frequency of extra-pair copulations and extra-pair fertilizations in the Black-legged Kittiwake (Rissa tridactyla), a socially monogamous seabird that breeds in dense colonies. We recorded 313 copulations by 82 marked pairs in 25 000 nest-hr over three years. We recorded only two extra-pair copulations, both of which were obtained by opportunistic males that disrupted pair copulations in progress. Pairs performed a mean of 14 copulations per clutch suggesting that males may copulate relatively frequently for paternity assurance. Our parentage analysis based on eight microsatellite markers did not detect any extra-pair paternity in 119 offspring from 86 broods; however we did detect three cases of adoption caused by chicks moving to adjacent nests. The between-nest movement of a minimum of 8% of chicks suggests that escaping siblicide may be an adaptive strategy for some nestlings, despite the risk of falling into the sea and drowning (observed in 11 of 21 chicks).

Baja Frecuencia de Paternidad Extra-Pareja y Alta Frecuencia de Adopción en Rissa tridactyla

Resumen. Estudiamos la frecuencia de cópulas y fertilizaciones extra-pareja y el momento en que éstas ocurrieron en Rissa tridactyla, un ave marina socialmente monógama que se reproduce en colonias densas. Registramos 313 cópulas por parte de 82 parejas marcadas en 25 000 horas-nido a través de tres años. Registramos sólo dos cópulas extra-pareja, ambas obtenidas por machos oportunistas que perturbaron cópulas que se estaban efectuando entre miembros de una pareja. Las parejas realizaron un promedio de 14 cópulas por nidada, lo que sugiere que los machos estarían copulando frecuentemente para asegurar su paternidad. Nuestros análisis basados en ocho marcadores microsatélites no detectaron ninguna instancia de paternidad extra-pareja en 119 crías de 86 nidadas. Sin embargo, detectamos tres casos de adopción causados por el movimiento de pichones a nidos adyacentes. El movimiento entre nidos de al menos el 8% de los pichones sugiere que escapar del siblicidio podría ser una estrategia adaptativa para algunos de éstos, a pesar del riesgo de caer al mar y ahogarse, lo que se observó en 11 de 21 pichones.

Female Magnificent Frigatebirds (Fregata magnificens) search for mates while flying and by visiting males at their display sites. Males respond with an intense courtship display that includes making a characteristic drumming sound and presenting the inflated gular pouch, a likely sexually selected trait. Viewing angle, male posturing, and proximity might, however, limit females' ability to appraise pouch size exactly. We investigated whether drumming provides the same information about pouch size and indeed found fundamental frequencies to be negatively correlated with estimated pouch sizes. Probably, the gular pouch functions as a resonance chamber. Females' assessment of gular pouch size could therefore be enhanced by the combination of visual and auditory signals.

La Señalización Bimodal de un Atributo Seleccionado Sexualmente: El Sonido de la Bolsa Gular en Fregata magnificens

Resumen. La búsqueda de pareja en las hembras de Fregata magnificens incluye la inspección durante el vuelo y visitas a los machos en sus sitios de despliegue. Los machos responden con despliegues de cortejo intensos que incluyen un sonido característico de tamborileo y la presentación de la bolsa gular inflable, un atributo probablemente seleccionado sexualmente. El ángulo de visión, la postura del macho y la proximidad podría obscurecer la evaluación visual del tamaño de la bolsa por las hembras. Investigamos si el tamborileo provee la misma información sobre el tamaño de la bolsa y encontramos que las frecuencias fundamentales del tamborileo estuvieron negativamente correlacionadas con los tamaños estimados de las bolsas gulares. Probablemente la bolsa gular funciona como una cámara de resonancia. Las hembras podrían hacer una mejor evaluación del tamaño de la bolsa gracias a la combinación entre las señales visuales y auditivas.

We describe four discrete variants of the frequency-modulated flight calls of Evening Grosbeaks (Coccothraustes vespertinus) in the United States and southwestern Canada. Each call type is aurally and spectrographically distinct, and individual birds appear to produce only one call type. The observed geographic distributions of these call types are roughly concordant with described subspecies ranges. The long-term geographic distribution patterns of these vocal forms, and of genetic, morphological, and plumage correlates of vocalizations, warrant further study.

Variantes Discretas de las Llamadas de Vuelo de Coccothraustes vespertinus

Resumen. Describimos cuatro variantes discretas de las llamadas de vuelo de frecuencia modulada de Coccothraustes vespertinus en los Estados Unidos y el sudoeste de Canadá. Cada tipo de llamada es auditiva y espectrográficamente distintivo, y un individuo dado parece emitir sólo uno de ellos. La distribución geográfica observada de estos tipos de llamadas concuerda de manera general con las distribuciones de las subespecies. Es necesario hacer más estudios sobre los patrones de distribución geográfica a largo plazo de estas formas vocales, y sobre qué caracteres genéticos, morfológicos y de plumaje se correlacionan con las vocalizaciones.

Loss of connectivity among forest fragments of south-temperate rainforest in Chile reduced mating success of male Chucao Tapaculos (Scelorchilus rubecula) and the probability of juvenile dispersal. Of 159 chicks banded in 2000 and 2001, 19 of 91 (21%) in poorly connected fragments stayed in their natal fragments, overall, compared to only 2 of 68 (3%) in well-connected fragments. The frequency of unmated males was consistently higher in poorly connected fragments (12 of 65 males, or 18%) compared to well-connected fragments (1 of 82 males, or 1%). Chucao populations could be maintained most readily in this increasingly agricultural matrix by a network of woodlots with dense understory, connected by wooded corridors.

La Pérdida de Conectividad de Hábitat Impide la Formación de Parejas y la Dispersión de Juveniles de Scelorchilus rubecula en la Selva Lluviosa de Chile

Resumen. La pérdida de conectividad entre fragmentos de bosque de la selva lluviosa austral templada en Chile redujo el éxito de apareamiento de los machos y la probabilidad de dispersión de los juveniles en el tapaculo Scelorchilus rubecula. De 159 pichones anillados en 2000 y 2001, 19 de 91 (21%) individuos presentes en fragmentos poco conectados permanecieron en sus fragmentos natales, comparado con sólo 2 de 68 (3%) individuos que permanecieron en fragmentos bien conectados. La frecuencia de machos sin pareja fue consistentemente mayor en fragmentos poco conectados (12 de 65 machos, 18%) comparada con fragmentos bien conectados (1 de 82 machos, 1%). Las poblaciones de S. rubecula podrían ser mantenidas de modo más eficiente en esta matriz creciente de agricultura mediante una red de bosques con sotobosque denso, conectados por corredores de bosque.

We studied the diets of nesting Swallow-tailed Kites (Elanoides forficatus) at eight nests in 1988–1989 in southern Florida, where the species reaches its greatest abundance in the United States. Males fed females during the incubation stage an average of 2.1 ± 0.8 times per day. The adults averaged 10.9 ± 4.5 deliveries daily during the nestling stage, and 10.3 ± 12.5 deliveries to young daily following nest departure. Vertebrates comprised 97% of the biomass for the 1092 identifiable prey items delivered to nests. Frogs accounted for 56%, birds 30%, and reptiles 11% of all prey. Numerically, frogs made up 83% of the reptile and amphibian prey. The relative proportions of prey types varied substantially among nests within years, and significantly more snakes and insects were delivered in 1989. Total biomass delivered in 1988 did not differ from that in 1989. Bird biomass, however, was greater in 1988 and insect biomass was greater in 1989. Anoles and snakes were brought to nests in larger numbers during the morning and evening hours; and birds were delivered mainly from midmorning to midafternoon.

Entregas de Alimentos en Nidos de Elanoides forficatus en el Sur de Florida

Resumen. Durante 1988 y 1989 estudiamos la dieta de los polluelos de Elanoides forficatus en ocho nidos localizados en el sur de la Florida, donde la especie alcanza su mayor abundancia de nidificacion dentro de los Estados Unidos. Durante la incubación, los machos alimentaron a las hembras un promedio de 2.1 ± 0.8 veces por día. Durante la etapa de polluelos, los adultos hicieron un promedio de 10.9 ± 4.5 entregas diarias y un promedio de 10.3 ± 12.5 entregas diarias después de abandonar el nido. Los vertebrados comprendieron el 97% de la biomasa de las 1092 presas identificables entregadas en los nidos. Las ranas constituyeron el 56%, las aves el 30% y los reptiles el 11% del total de las presas. Numéricamente, las ranas constituyeron el 83% de la herpetofauna depredada. Las proporciones relativas de los tipos de presa variaron substancialmente entre los nidos a través de los años, y considerablemente más serpientes e insectos fueron entregados en 1989. La biomasa total entregada durante 1988 no difirió de la observada en 1989. Sin embargo, la biomasa de las aves fue mayor en 1988, mientras que la de los insectos fue mayor en 1989. Las lagartijas y serpientes fueron entregadas a los nidos en mayor cantidad durante las horas de la mañana y de la tarde, mientras que las aves fueron entregadas principalmente desde la mitad de la mañana hasta la mitad de la tarde.

In 1990 and 1991, we studied Swallow-tailed Kite (Elanoides forficatus yetapa) diets by recording food delivered to nests in northern Guatemala. Kites delivered primarily vertebrates to incubating mates. During the nestling period, 62% of 1496 prey deliveries were insects, 18% nestling birds, and 10% lizards; frogs and fruit were brought infrequently. Coleopterans and hymenopterans were the most frequent insects delivered. Birds comprised most of the biomass. Lizard deliveries were most frequent early in the nesting season, whereas insect prey were infrequent until after the first rains, in late May. Compared to E. f. forficatus in Florida, E. f. yetapa provided more insects and fewer frogs, and did not adjust feeding rates based on brood size. Swallow-tailed Kites delivered more vertebrates, particularly birds, than sympatric Plumbeous Kites (Ictinia plumbea), and used different foraging space and hunting techniques than sympatric Double-toothed Kites (Harpagus bidentata) and Gray-headed Kites (Leptodon cayanensis).

Alimento Llevado a los Nidos de Elanoides forficatus en El Parque Nacional Tikal, Guatemala

Resumen. En 1990 y 1991, estudiamos las dietas del milano Elanoides forficatus yetapa en el norte de Guatemala, registrando el tipo de alimento que fue llevado a los nidos. Los milanos llevaron principalmente vertebrados al miembro de la pareja que incubaba. Durante el período de crecimiento de los polluelos, 62% de las 1496 presas llevadas fueron insectos, 18% polluelos de otras especies de aves y 10% lagartijas; en raras ocasiones llevaron frutas y ranas. Los coleópteros e himenópteros fueron los insectos más comúnmente utilizados. Las aves formaron la mayor parte de la biomasa. Los milanos llevaron largatijas más frecuentemente al principio de la nidificación, mientras que los insectos no fueron frecuentes sino hasta después del inicio de las primeras lluvias en mayo. En comparación con E. f. forficatus en Florida, E. f. yetapa llevó más insectos y menos ranas, y no ajustó la tasa de alimentación con relación al tamaño de la nidada. E. forficatus llevó más vertebrados, especialmente aves, que la especie simpátrica Ictinia plumbea, y utilizó diferentes espacios de forrajeo y técnicos de cacería que las especies simpátricos Harpagus bidentata y Leptodon cayanensis.

I examined onset of incubation in Wood Ducks (Aix sponsa) and evaluated the hypotheses that early onset improves hatchability, reduces brood parasitism, and shortens incubation periods. Most (21 of 22) females began incubating at night, a median of 4 days before egg laying ended. Nocturnal incubation bouts began 18 min before sunset, ended 15 min before sunrise, lasted 732 min each night, and totaled 47.2 hr before egg-laying ended (means). Nocturnal incubation did not begin earlier in the egg-laying period as the breeding season progressed, as would be expected if it improved hatchability of first-laid eggs. Early onset of incubation did not reduce brood parasitism. Females ended nocturnal incubation 35 min before egg laying began, the number of nights of incubation was not related to the number of parasitic eggs laid, and most (83%) nests were parasitized. In support of the third hypothesis, egg-laying females spending more nights incubating had somewhat shorter incubation periods.

Inicio Temprano del Período de Incubación por Parte de Aix sponsa

Resumen. Examiné el inicio del período de incubación en patos de la especie Aix sponsa y evalué las hipótesis de que el comienzo temprano mejora la probabilidad de eclosión, reduce el parasitismo de la nidada y acorta el período de incubación. La mayoría (21 de 22) de las hembras comenzaron a incubar durante la noche, 4 días (mediana) antes que la puesta de huevos terminara. En promedio, la incubación nocturna comenzó 18 min antes del anochecer, terminó 15 min antes del amanecer, duró 732 min cada noche y totalizó 47.2 hr antes que la puesta de huevos terminara. La incubación nocturna no comenzó más temprano durante el período de puesta de huevos a medida que la estación reproductiva avanzó, como se esperaría si ésta mejorase la probabilidad de eclosión de los primeros huevos puestos. El inicio temprano de la incubación no redujo el parasitismo de la nidada. Las hembras terminaron la incubación nocturna 35 min antes que la puesta de huevos comenzara, el número de noches de incubación no se relacionó con el número de huevos de aves parásitas puestos y la mayoría (83%) de los nidos fueron parasitados. En apoyo a la tercera hipótesis, encontramos que las hembras que pusieron huevos y que pasaron más noches incubando tuvieron períodos de incubación un poco más cortos.

The recent paper by Howell et al. (2003) recognizes that birds have evolved special plumages before entering the adult plumage cycle that should, therefore, be named differently in the terminology introduced by Humphrey and Parkes (1959) for plumages and molts (the H-P system). We agree with the principle of this suggestion, but we nevertheless suggest that birds take different lengths of time and different numbers of molts to enter the adult molt cycle and to acquire the adult plumage. We suggest that this variation should not be concealed by the assumption of an artificial first cycle of the same length as subsequent cycles, but should be reflected in the terminology of plumages and molts. We also suggest a distinction between entering the adult molt cycle and entering the adult plumage cycle. A main problem of the H-P system and Howell et al.'s modification is the claim that it is based on the concept of homology. In our opinion, there are no firm and convincing criteria on which to base a plausible phylogeny of plumages and molts. We would prefer to call Howell et al.'s modified H-P system a “terminology” for molts and plumages without the claim to determine homologies. We suggest that plumages or molts having the same Howell et al. term should be called “comparable,” rather than homologous. Moreover, it is debatable whether the phylogeny of molt is always the same as the phylogeny of plumages, as the H-P system claims by linking one molt to one plumage. We believe that the H-P system and Howell et al.'s modification of it remains too rigid to adequately reflect the evolution of molts and plumages.

El Problema de las Homologías de la Muda y el Plumaje y el Primer Ciclo del Plumaje

Resumen. El artículo reciente de Howell et al. (2003) reconoce que las aves han desarrollado a través de la evolución plumajes especiales que ocurren antes del ciclo del plumaje adulto y que deberían, por lo tanto, tener un nombre diferente en la terminología introducida por Humphrey y Parkes (1959) para los plumajes y las mudas (el sistema H-P). Nosotros estamos de acuerdo con el principio de esta sugerencia, pero sin embargo sugerimos que las aves toman diferentes períodos de tiempo y diferentes números de mudas para entrar al ciclo de muda adulto y para adquirir el plumaje adulto. Sugerimos que esta variación no debería ser enmascarada por la suposición de un primer ciclo artificial de la misma longitud de los ciclos subsecuentes, sino que debería reflejarse en la terminología de plumajes y mudas. También sugerimos una distinción entre entrar al ciclo de muda adulto y entrar al ciclo de plumaje adulto. Un problema principal del sistema H-P y de la modificación de Howell et al. es la idea de que están basados en el concepto de homología. Nuestra opinión es que no existen criterios firmes y convincentes sobre los cuales basar una filogenia plausible de los plumajes y las mudas. Preferiríamos tratar al sistema H-P modificado por Howell et al. como una “terminología” para mudas y plumajes, sin pretender determinar homologías. Sugerimos que los plumajes o las mudas que tienen el mismo término en el sistema de Howell et al. deberían llamarse “comparables” en lugar de homólogos. Más aún, es debatible si la filogenia de la muda es siempre igual a la filogenia de los plumajes, como el sistema H-P asevera al conectar una muda con un plumaje. Creemos que el sistema H-P y la modificación de Howell et al. son todavía demasiado rígidos para reflejar adecuadamente la evolución de la muda y los plumajes.

Forty-five years ago Humphrey and Parkes (1959) introduced their system of nomenclature for molts and plumages (the H-P system). They claimed that their biologically neutral terminology, independent of the bird's life cycle events, could accurately reflect homologies of molts and plumages across a wide range of avian taxa. Soon, however, several investigators reported trouble adapting the terminology to unusual sequences of molts and plumages, and others expressed doubts that it could accurately reflect true phylogenetic homologies. Howell et al. (2003) reviewed these problems and proposed a modification of the original H-P system that identifies the juvenal plumage as the first basic plumage, and any postjuvenal plumages that are not repeated in later plumage cycles as formative plumages. By doing this, they solved the problem of adapting the original H-P system to plumages of the first year of life in many species. However, they have not overcome the arguments of Stresemann (1963) and Amadon (1966) that patterns of molting and plumage are so variable, and so subject to natural selection, that there is doubt that the H-P terminology can reveal phylogenetic homologies even among closely related species. Molting and plumage sequences within a clade comprising four species of the genus Carduelis confirm that within this limited grouping, molting and plumages are highly variable, and apparent homologies are not revealed in the H-P terminology as modified by Howell et al.

La Terminología de la Muda y el Plumaje de Howell et al. (2003) Podría no Reflejar Aún las Homologías

Resumen. Hace cuarenta y cinco años, Humphrey y Parkes (1959) introdujeron su sistema de nomenclatura para la muda y el plumaje (el sistema H-P). Ellos sugirieron que su terminología biológicamente neutra, independiente de los eventos del ciclo de vida de las aves, podría reflejar con exactitud las homologías de la muda y el plumaje a través de un amplio espectro de taxa. Sin embargo, poco después varios investigadores notaron problemas al adaptar la terminología a secuencias inusuales de muda y plumajes, y otros expresaron dudas en cuanto a si podría reflejar con exactitud las verdaderas homologías filogenéticas. Howell et al. (2003) revisaron estos problemas y propusieron una modificación del sistema H-P original que identifica el plumaje juvenil como el primer plumaje básico, y cualquier plumaje post-juvenil que no se repita en ciclos posteriores del plumaje como plumaje formativo. Haciendo esto, solucionaron el problema de adaptar el sistema H-P original a plumajes del primer año de vida de muchas especies. Sin embargo, no lograron resolver las críticas de Stresemann (1963) y Amadon (1966) de que los patrones de muda y plumaje son tan variables y tan propensos a ser afectados por selección natural, que es dudoso que la terminología H-P pueda revelar homologías filogenéticas, aún entre especies estrechamente relacionadas. Las secuencias de muda y plumaje al interior de un clado formado por cuatro especies del género Carduelis confirman que dentro de este limitado grupo, la muda y el plumaje son áltamente variables y que algunas homologías aparentes no son reveladas por la terminología H-P con las modificaciones de Howell et al.

Birds show quite distinct changes in both external and internal appearance. An evolutionary interpretation of these cyclic life-history phenomena would benefit from a system of description aimed at mapping shared ancestries of arguably the “easiest” of traits: the molts and seasonal plumage changes. By 1959, Humphrey and Parkes had already provided the basis of such a system, but its development and application, especially with regard to the confusing first plumage cycle, by Howell et al. (2003), adds considerably to its power. I hope this leads to an upsurge of evolutionary studies of molt and plumage cycles that in turn provide the basis for analyses of other aspects of the flexible phenotype of birds. With such an increase, the study of molts and plumages could once again be at center stage of avian biology.

Entendiendo la Evolución de los Plumajes y Otros Fenómenos Cíclicos de las Historias de Vida de las Aves: El Papel de una Terminología Mejorada para la Muda

Resumen. Las aves muestran cambios bastante marcados en su apariencia externa e interna. Una interpretación evolutiva de estos fenómenos cíclicos de las historias de vida se beneficiaría de un sistema de descripción dirigido a mapear formas ancestrales compartidas de lo que se podría decir son los caracteres más “fáciles”: las mudas y los cambios estacionales del plumaje. Hacia 1959, Humphrey y Parkes ya habían establecido la base de un sistema de este tipo, pero su desarrollo y aplicación, especialmente con respecto al confuso primer ciclo del plumaje, por parte de Howell et al. (2003) incrementan considerablemente su poder. Espero que esto lleve a un rápido incremento de estudios evolutivos de la muda y los ciclos del plumaje que a su vez provean la base para analizar otros aspectos del flexible fenotipo de las aves. Con un incremento tal, el estudio de la muda y el plumaje podría una vez más ocupar un lugar central en la ornitología.

Howell et al. (2003) argue that the Humphrey-Parkes (H-P) system of molt terminology is flawed because it requires using traditional first prebasic molt as the starting point for plumage succession that results in noncorrespondence between nomenclature and presumed homology in first basic plumages. However, the H-P system does not require this. Second, they argue that plumage color can be a misleading criterion for evaluating plumage homologies. I show, however, that the timing and extent of molts, and thus their homologies, can de documented more accurately by using plumage color than by not doing so. Howell et al. (2003) propose a revised H-P system. To follow their system, one must accept their notion that no first-cycle molts are homologous with prebasic molts in subsequent molt cycles. However, this is not so as many species have a molt in their first cycle that is homologous to definitive prebasic molt. In addition, Howell et al.'s (2003) system does not offer any new or better criteria for identifying homologies than those suggested by Humphrey and Parkes (1959) and, thus, is not an improvement on the H-P system. First-cycle molts and plumages of most birds are poorly known. Therefore, we will not have sufficient data to determine whether new molts have been evolutionarily added to the first cycle, as suggested by Howell et al. (2003), until the molts of many more species of birds are studied. Further, these studies must be done on closely related species, not phylogenetically distant ones as proposed by Howell et al. (2003).

Determinación de las Homologías Evolutivas de la Muda y el Plumaje: Un Comentario sobre Howell et al. (2003)

Resumen. Howell et al. (2003) aducen que el sistema Humphrey-Parkes (H-P) de terminología para la muda es erróneo porque requiere utilizar la primera muda prebásica como el punto de partida para la sucesión del plumaje, lo que resulta en falta de correspondencia entre la nomenclatura y las presuntas homologías en los primeros plumajes básicos. Sin embargo, el sistema H-P no requiere esto. Segundo, ellos argumentan que el color de plumaje puede ser un criterio engañoso para evaluar las homologías del plumaje, pero yo demuestro que el momento y la extensión de las mudas, y por tanto sus homologías, pueden documentarse con mayor exactitud utilizando el color del plumaje que no haciéndolo. Howell et al. (2003) proponen un sistema H-P revisado que implica aceptar su noción de que ninguna de las mudas del primer ciclo es homóloga con mudas prebásicas de ciclos de muda subsiguientes. Sin embargo, esto no es así, pues muchas especies tienen una muda en su primer ciclo que es homóloga a la muda prebásica definitiva. Adicionalmente, el sistema de Howell et al. (2003) no ofrece criterios nuevos o mejores para identificar las homologías que aquellos sugeridos por Humphrey and Parkes (1959), por lo que no representa un mejoramiento del sistema H-P. Las mudas y los plumajes del primer ciclo de la mayoría de las aves son poco conocidos. Por lo tanto, hasta que no se estudie la muda en muchas más especies de aves, no tendremos suficientes datos para determinar si nuevas mudas se han adicionado evolutivamente al primer

In this issue, Jenni and Winkler, Piersma, Thompson, and Willoughby offer commentaries on our modifications (Howell et al. 2003) to the Humphrey-Parkes system for naming molts and plumages (Humphrey and Parkes 1959; the H-P system). Piersma generally accepts our revision and outlines how its use could improve our ability to understand other cyclic life-history phenomena. Both Jenni and Winkler and Willoughby disagree with the philosophy of the H-P system, particularly its ability to reveal homologies. Thompson accepts the H-P system but argues that our elaboration on the system is faulty. However, we believe that despite a diversity of opinion concerning our proposal there is much common ground, including agreement regarding the homology of juvenal and basic plumages across species and the utility of the new term “formative.” The main points we review here are the potential dichotomy between homologies of molt and homologies of plumage coloration; the caution that should be applied when using plumage coloration to identify presumed homologous molts; and a clarification of definitions of plumage, molt, and the first plumage cycle. We remain convinced that our modified version of the H-P system represents a significant improvement in terminology, and will better reflect the homologies of molts.

El Problema del Primer Plumaje Básico: Respuesta a los Comentarios sobre Howell et al. (2003)

Resumen. En este número, Jenni y Winkler, Piersma, Thompson y Willoughby ofrecen comentarios sobre nuestras modificaciones (Howell et al. 2003) al sistema Humphrey-Parkes para nombrar las mudas y los plumajes (el sistema H-P; Humphrey and Parkes 1959). Piersma en general acepta nuestra revisión y esboza cómo su uso podría mejorar nuestra habilidad para entender otros fenómenos cíclicos de las historias de vida. Tanto Jenni y Winkler como Willoughby están en desacuerdo con la filosofía del sistema H-P, particularmente en cuanto a su habilidad para revelar homologías. Thompson acepta el sistema H-P, pero aduce que nuestra elaboración sobre éste es errónea. Sin embargo, creemos que a pesar de la diversidad de opiniones en torno a nuestra propuesta existen muchos puntos en los que convenimos, incluyendo la homología de los plumajes juveniles y básicos a través de las especies y la utilidad del nuevo término formativo. Los puntos principales que aquí revisamos son la dicotomía potencial entre las homologías de la muda y las homologías de la coloración del plumaje, la cautela que debe tenerse al usar la coloración del plumaje para identificar mudas presuntamente homólogas y una clarificación de nuestras definiciones de plumaje, muda y el primer ciclo del plumage. Seguimos convencidos de que nuestra versión modificada del sistema H-P representa un mejoramiento significativo en la terminología, que reflejará mejor las homologías de las mudas.